(рис. 1). Они имеют бобовидную форму и расположены в забрюшинном пространстве на внутренней поверхности задней брюшной стенки по обе стороны от позвоночного столба. Масса каждой почки взрослого человека составляет около 150 г , а ее размер примерно соответствует сжатому кулаку. Снаружи почка покрыта плотной соединительнотканной капсулой, которая защищает нежные внутренние структуры органа. В ворота почки входит почечная артерия, из них выходят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник, берущий начало от лоханки и выводящий из нее конечную мочу в мочевой пузырь. На продольном разрезе в ткани почки четко разграничиваются два слоя.

Рис. 1. Структура мочевыделительной системы: слова: почка и мочеточники (парные органы), мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (с указанием микроскопического строения их стенок; ГМК — гладкомышечные клетки). В составе правой почки показана почечная лоханка (1), мозговое вещество (2) с пирамидами, открывающимися в чашечки чашек лоханки; корковое вещество почек (3); справа: основные функциональные элементы нефрона; А — юкстамедуллярный нефрон; Б — кортикальный (интракортикальный) нефрон; 1 — почечное тельце; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — петля Генле (состоящая из трех отделов: тонкой нисходящей части; тонкой восходящей части; толстой восходящей части); 4 — плотное пятно дистального канальца; 5 — дистальный извитой каналец; 6 соединительный каналец; 7- собирательный проток мозгового вещества почки.

Наружный слой , или корковое серо-красное вещество, почки имеет зернистый вид, так как оно образовано многочисленными микроскопическими структурами красного цвета — почечными тельцами. Внутренний слой , или мозговое вещество, почки состоит из 15-16 почечных пирамид, вершины которых (почечные сосочки) открываются в малые почечные чашечки (больших почечных чашек лоханки). В мозговом слое почки выделяют наружное и внутреннее мозговое вещество. Паренхиму почки составляют почечные канальцы, а строму — тонкие прослойки соединительной ткани, в которых проходят сосуды и нервы почек. Стенки чашечек, чашек, лоханок и мочеточников имеют сократительные элементы, способствующие продвижению мочи в мочевой пузырь, где она накапливается до момента его опорожнения.

Значение почек в организме человека

Почки выполняют ряд гомеостатических функций, и представление о них только как об органе выделения не отражает истинного их значения.

К функциям почек относится их участие в регуляции:

• объема крови и других жидкостей внутренней среды;
• постоянства осмотического давления крови;
• постоянства ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма;
• кислотно-щелочного равновесия;
• экскреции (выделения) конечных продуктов азотистого обмена (мочевины) и чужеродных веществ (антибиотиков);
• экскреции избытка органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе обмена веществ (глюкоза, аминокислоты);
• артериального давления;
• свертывания крови;
• стимуляции процесса образования эритроцитов (эритропоэза);
• секреции ферментов и биологически активных веществ (ренин, брадикинин, урокиназа)
• обмена белков, липидов и углеводов.

Функции почек

Функции почек многообразны и важны для жизнедеятельности организма.

Выделительная (экскреторная) функция — основная и наиболее известная функция почек. Она заключается в образовании мочи и удалении с ней из организма продуктов метаболизма белков (мочевины, солей аммония, креагинина, серной и фосфорной кислот), нуклеиновых кислот (мочевой кислоты); избытка воды, солей, питательных веществ (микро- и макроэлементов, витаминов, глюкозы); гормонов и их метаболитов; лекарственных и других экзогенных веществ.

Однако кроме экскреции почки выполняют в организме ряд других важных (невыделительных) функций.

Гомеостатическая функция почек тесно связана с выделительной и заключается в поддержании постоянства состава и свойств внутренней среды организма — гомеостаза. Почки участвуют в регуляции водного и электролитного баланса. Они поддерживают примерное равновесие между количеством многих выводимых из организма веществ и их поступлением в организм, или между количеством образующегося метаболита и его выведением (например, поступившей и выводимой из организма воды; поступивших и выводимых электролитов натрия, калия, хлора, фосфатов и др.). Тем самым в организме поддерживается водный, ионный и осмотический гомеостаз, состояние изоволюмии (относительное постоянство объемов циркулирующей крови, внеклеточной и внутриклеточной жидкости).

Путем выведения кислых или основных продуктов и регулирования буферных емкостей жидких сред организма, почки вместе с дыхательной системой обеспечивают поддержание кислотно-щелочного состояния и изогидрию. Почки являются единственным органом, выделяющим серную и фосфорную кислоты, образующиеся при обмене белков.

Участие в регуляции системного артериального давления крови - почкам принадлежит основная роль в механизмах долговременной регуляции АД крови через изменение выделения воды и натрия хлорида из организма. Посредством синтеза и секреции различного количества ренина и других факторов (простагландинов, брадикинина) почки принимают участие в механизмах быстрого регулирования АД крови.

Инкреторная функция почек - это их способность синтезировать и выделять в кровь ряд биологически активных веществ, необходимых для жизнедеятельности организма.

При снижении почечного кровотока и гипонатриемии в почках образуется ренин — фермент, под действием которого от а 2 -глобулина (ангиотензиногена) плазмы крови отщепляется пептид ангиотензин I — предшественник мощного сосудосуживающего вещества ангиотензина II.

В почках образуются брадикинин и простагландины (А 2 , Е 2), расширяющие сосуды и понижающие АД крови, фермент урокиназа, являющийся важной составной частью фибринолитической системы. Он активирует плазминоген, вызывающий фибринолиз.

При снижении в артериальной крови напряжения кислорода в почках образуется эритропоэтин — гормон, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге.

При недостаточном образовании эритропоэтина у больных с тяжелыми нефрологическими заболеваниями, с удаленными почками или в течение длительною времени проходящих процедуры гемодиализа часто развивается выраженная анемия.

В почках завершается образование активной формы витамина D 3 — кальцитриола, необходимого для абсорбции кальция и фосфатов из кишечника и их реабсорбции из первичной мочи, что обеспечивает достаточный уровень этих веществ в крови и их депонирование в костях. Таким образом, через синтез и выделение кальцитриола почки обеспечивают регуляцию поступления кальция и фосфатов в организм и в костную ткань.

Метаболическая функция почек заключается в их активном участии в метаболизме питательных веществ и прежде всего углеводов. Почки наряду с печенью являются органом, способным синтезировать глюкозу из других органических веществ (глюконеогенез) и выделять ее в кровь для нужд всего организма. В условиях голодания до 50% глюкозы может поступать в кровь из почек.

Почки принимают участие в обмене белков — расщеплении белков, реабсорбированных из вторичной мочи, образовании аминокислот (аргинина, аланина, серина и др.), ферментов (урокиназа, ренин) и гормонов (эритропоэтин, брадикинин) с их секрецией в кровь. В почках образуются важные компоненты клеточных мембран липидной и гликолипидной природы — фосфолипиды, фосфатидилинозитол, триацилглицеролы, глюкуроновая кислота и другие вещества, поступающие в кровь.

Особенности кровоснабжения и кровотока в почках

Кровоснабжение почек уникально по сравнению с другими органами.

• Большая удельная величина кровотока (на 0,4 % от массы тела, 25 % — от МОК)
• Высокая величина давления в клубочковых капиллярах (50-70 мм рт. ст.)
• Постоянство кровотока независимо от колебаний системного АД (феномен Остроумова — Бейлиса)
• Принцип двойной капиллярной сети (2 системы капилляров — клубочковая и околоканальцевая)
• Регионарные особенности в органе: соотношение корковое вещество: наружный слой мозгового вещества: внутренний слой -> 1:0,25:0,06
• Артериовенозная разница по О 2 невелика, но его потребление достаточно большое (55 мкмоль/мин. г)

Рис. Феномен Остроумова — Бейлиса

Феномен Остроумова — Бейлиса — механизм миогенной ауторегуляции, обеспечивающий постоянство почечного кровотока независимо от изменения системного артериального давления, благодаря которому величина почечного кровотока поддерживается на постоянном уровне.

6.4. Выделение. Физиология почек.

Процессы выделения - это конечное звено обмена веществ в организме. В результате него из организма удаляются неиспользуемые продукты обмена.

К органам выделения относятся: легкие, желудочно-кишечный тракт, потовые железы, почки.

Легкие - выделяют из организма углекислый газ, пары воды, а также некоторые летучие вещества: пары эфира, хлороформа, алкоголя и др. Участвуют в регуляции кислотно-щелочного обмена.

Желудочно-кишечный тракт - экскретирует: соли тяжелых металлов, продукты превращения веществ, поступающих с желчью (в частности - желчные пигменты).

Слюнные железы и железы желудка выделяют: некоторые тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты), некоторые чужеродные органические соединения (красители - индигокармин).

Печень - экскретирует: продукты обмена гемоглобина, азотистого метаболизма и многие другие вещества.Поджелудочная железа и кишечник - выделяют: соли тяжелых металлов, лекарственные вещества

Потовые железы - экскретируют: воду, минеральные соли, продукты диссимиляции - мочевину, мочевую кислоту, креатинин. Кроме того, при интенсивной мышечной работе через потовые железы может выделяется молочная кислота. При нарушении функции почек роль кожи в выделительных процессах значительно возрастает.

Среди органов выделения особое место занимают сальные и молочные железы, которые выделяют не конечные продукты обмена веществ, а продукты, имеющие определенное физиологическое значение (молоко, кожное сало).

Главным же выделительным органом являются почки.

Физиология почек

Почки выполняют ряд гомеостатических функций:

1. регуляция водно-солевого баланса в организме,

2. поддержание постоянства обьема жидкостей тела,

3. поддержание осмотического давления крови (за счет уровня глюкозы, аминокислот, липидов, гормонов в ней),

4. поддержание ионного состава крови,

5.регуляция кислотно-щелочного баланса (рН мочи - от 4,5 до 8,4, тогда как рН крови - постоянная),

6. образование мочи,

7. выделение продуктов обмена веществ,

8. удаление из крови чужеродных соединений и нейтрализация токсических веществ,

9. участие в регуляции развития клеток крови в органах кроветворения - синтез эритропоэтинов и лейкопоэтинов,

10. участие в регуляции артериального давления - синтез и выделение в кровь ренина,

11. секреция ферментов и БАВ (брадикинин, простагландины, урокиназа),

12. участие в регуляции свертывания крови.

В основе перечисленных функций лежат процессы, происходящие в паренхиме почек:

1. Клубочковая фильтрация - фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка безбелковой жидкости - первичной мочи .

2. Канальцевая реабсорбция - обратное всасывание воды и растворенных в ней веществ из просвета канальца в капиллярное русло.

3. Секреция - процесс активной деятельности канальцевого эпителия, в результате которого из организма удаляются вещества, не фильтруемые из Мальпигиева клубочка в капсулу Шумлянского-Боумена.

4. Синтез новых соединений, поступающих в кровь или мочу (ренин, уромукоид, гиппуровая кислота, некоторые простагландины и т.д.).

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Общий план строения нефрона:

Нефрон - это своеобразный эпителиальный каналец, длиной 3-3,5 см, один конец которого заканчивается слепо в виде двухслойной чаши - капсулы почечного клубочка (капсула Шумлянского-Боумена), а второй - соединяется с начальной собирательной трубкой. В нефроне выделяют следующие отделы: почечное тельце, проксимальный отдел (извитая часть, прямая часть), петля Генли, дистальный отдел (прямая часть, извитая часть), - собирательная трубочка.

Различают следующие типы нефронов: суперфициальные (поверхностные), инракортикальные, юкстамерулярные.

Различие между ними заключается в локализации, величине клубочков, глубине расположения и длине отдельных участков нефрона.

Нефрон имеет ряд особенностей кровоснабжения, что и способствует выполнению почками своих основных функций. Почечная артерия, разветвляясь, образует артериолы, каждая из которых входит в капсулу Шумлянского-Боумена, где распадается на капиллярную сеть, образующую Мальпигиев клубочек. Затем эти капилляры вновь собираются в отводящую артериолу. Диаметр приносящей артериолы примерно в 2 раза больше, чем выносящей. Это, а также то, что путь от брюшной аорты до почечных приносящих артериол очень короткий, позволяет создать в капиллярах мальпигиева клубочка давление, более чем в 2 раза превышающее гидростатическое давление в обычных капиллярах. Оно составляет 70-80 мм. рт. ст., что и объясняет столь мощную фильтрацию первичной мочи.

Некоторые приносящие артериолы окружены особыми околоклубочковыми (юкстагломедулярными) клетками. Они являются местом выработки ренина - протеолитического фермента, участвующего в регуляции артериального давления.

Основная функция почек - образование мочи.

Общая характеристика выделительной функции почек.

1.Ряд веществ, находящихся в плазме крови в норме отсутствуют во вторичной моче. Это вещества, которые в норме практически не проходят через почечный барьер, и вещества которые в норме в почках полностью реабсорбируются, это как правило биологически ценные необходимые организму вещества/аминокислоты, глюкоза/.2.Другие вещества находятся во вторичной моче в концентрациях, значительно превышающие таковые в плазме крови. Это прежде всего продукты обмена белков/мочевины в 65 раз больше, мочевой кислоты – больше в 12 раз/. В этом проявляется концентрирующая функция почек. 3. Некоторые соли выводятся в концентрациях близких или равных таковым в крови.

Процесс мочеобразования включает в себя следующие механизмы:

1. Клубочковая фильтрация.2. Канальцевая реабсорбция. 3. Секреция.

Клубочковая фильтрация.

Клубочковая фильтрация - процесс фильтрации из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка в полость капсулы почечного клубочка воды и растворенных в плазме веществ (за исключением крупномолекулярных соединений). Фильтрация в клубочках осуществляется через поры эндотелия, базальную мембрану, щели между клетками эпителия внутренней стенки капсулы.

Через почечный фильтр проходят молекулы, молекулярная масса которых не превышает 60 тысяч дальтон, при молекулярной массе от этого уровня до 70 тысяч дальтон/гемоглобин,альбумин/ через поры базальной мембран проходят 1-3% молекул, молекулярная масса порядка 80 тысяч дальтон является абсолютным пределом для прохождения молекул через поры мембраны.

Клубочковая фильтрация зависит от: 1. Гидростатического давления крови в капиллярах клубочка (70 мм рт. ст.). 2. Онкотического давления белков плазмы крови (20 мм рт. ст.). 3. Давления в капсуле Шумлянского, т.е. от внутрипочечного давления-(15 мм.рт.ст.).

Клубочковая фильтрация обусловлена разностью между гидростатическим давлением в капиллярах и величинами онкотического и внутрипочечного давления. ФД = ГД - (ОД + ВД), где ФД - фильтрационное давление, ГД - гидростатическое давление, ОД - онкотическое давление крови, ВД - внутрипочечное давление.

Фильтрационное давление составляет 70мм рт. ст - (20мм рт. ст. + 15мм рт. ст.) = 35 мм рт. ст..

В 1 минуту через почки проходит около 1200 мл. крови. При этом образуется 120 мл. фильтрата (первичная моча),это скорость клубочковой фильтрации, в норме она составляет 11-125 мл/мин.За сутки образуется 150-170 л. первичной мочи. Содержание неорганических и органических веществ (за исключением белков) в первичной моче такое же, как и в плазме крови.

Канальцевая реабсорбция.

Канальцевая реабсорбция - процесс обратного всасывания воды и ряда растворенных в ней веществ. Из 170 литров образующейся первичной мочи выводится в виде конечной мочи лишь 1-1,5 литра в сутки. Остальная жидкость и значительное количество растворенных в ней веществ всасывается в канальцах и поступает в кровь. Такой объем реабсорбции обусловлен большой суммарной поверхностью канальцев. Достаточно сказать, что только длина почечных канальцев достигает 100 километров, а площадь - 50 м 2 . Ребсорсорбция веществ, растворенных в крови, находится в зависимости от их концентрации в крови.

Вещества делятся на 1)беспороговые/непороговые/, они выделяют с мочой при любой/низкой,высокой/ их концентрации в крови, к ним относятся мочевина, креатинин, инулин,маннитол и др. и 2)пороговые/ все жизненно важные для организма вещества, выделение которых с мочой начинается лишь при достижении некоторого порога/уровня/ их концентрации в крови. Так, если концентрация глюкозы в крови не превышает 150-180 мг%, то она полностью реабсорбируется. Если же превышает эти величины, то часть глюкозы поступает в мочу.

Избирательность реабсорбции.

1.Многие вещества в норме реабсорбируются полностью. Это биологически ценные, жизненно важные вещества: витамины, аминокислоты, низкомолекулярные белки.2.Реабсорбируется большая часть многих веществ. Это натрий, калий, кальций, хлор и др. 3.Конечные продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак) реабсорбируются в значительно меньшей степени/выводится 50-70%/. 4.Некоторые вещества (сульфаты, креатинин) полностью выводятся из организма.

Реабсорбция подразделяется на облигатную/обязательную/ и факультативную/не обязательную , зависящую от функционального состояния (проницаемости стенки канальцев, скорости движения жидкости по канальцам, величине осмотического градиента).

Канальцевая реабсорбция обеспечивается:

1.активным транспортом,2. пассивным транспортом.

Активный транспорт - это транспорт против градиента: электрохимического, концентрационного или осмотического. Активный процесс всегда идет в одном направлении и характеризуется высокой специфичностью в отношении того или иного вещества.

Виды активного транспорта: а) первично-активный - это перенос вещества против злектрохимического градиента, за счет энергии клеточного метаболизма (реабсорбация натрия и калия происходит при участии фермента - Na+, K+ - АТФ-азы, использующей знергию АТФ), б) вторично-активный - это перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клеток непосредственно на этот процесс (реабсорбция глюкозы, аминокислот).

Эти органические вещества из просвета канальца входят в эпителиальную клетку проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить Nа + . Комплекс - белок-переносчик + органическое вещество + N а + перемещается через мембрану щеточной каймы и уже внутри клетки диссоциирует.

Пассивный перенос осуществляется по принципу облегченной диффузии (реабсорбция Н 2 О, СО 2 , хлориды). Пассивный транспорт может осуществляться по электрохимическому градиенту (Н 2 О) и по концентрационному градиенту (мочевина).

В проксимальном канальце происходит облигатная реабсорбция, реабсорбируются 65-85 % объема первичной мочи(Н 2 О), а так же 98% аминокислот, 77% мочевой кислоты, 100% глюкозы, 60% мочевины, 95% витаминов, 85% Nа + , 99% Cl - , 100% К + , 95% РО 4 , 80% НСО 3 - .

Реабсорбция веществ из проксимальных канальцев в кровоток происходит за счет первичной реабсорбции натрия, которая осуществляется за счет активного транспорта/первично-активный транспорт/,против градиента концентрации. Перенос натрия в области апикальной мембраны частично сопряжен с транспортом глюкозы и с транспортом аминокислот/симпорт/, так же частично связан с обратным транспортом Н + /антипорт/, вторично-активный транспорт. За счет возникающего осмотического градиента происходит пассивная реабсорбция воды, это вызывает концентрированию некоторых веществ в первичной моче, что позволяет им частично реабсорбироваться по градиенту концентрации.

Реабсорбция белков в этом отделе нефрона осуществляется путем пиноцитоза. Первичная моча в конечной части проксимальных канальцах изоосмолярна.

Петля Генле /нисходящая и восходящая части петли/. Ход их расположен параллельно друг другу, а ток жидкости противоположен, формирует противоточно - множительную систему (поворотно-противоточная система). В ней реабсорбируется 10- 25% объема первичной мочи, в основном электролиты.

Только почки теплокровных способны образовывать мочу, имеющую большую концентрацию осмотически активных веществ, чем таковая в крови/ осмотическое концетрирование/, почки у всех других животных способны только к осматическому разведению , человек сохранил и эту способность, но чаще- концентрирование .

Концентрационная способность нефрона обеспечивается противоточно-множительной системой. Нисходящая часть петли Генли непроницаема для Na + и хорошо проницаема для Н 2 О, в восходящей части петли Генли активно реабсорбируется Na + , но она непроницаема для воды. Реабсорбция натрия создает гиперосмотичеость в интерстиции,что способствует выходу дополнительных порций воды из канальцев, что способствует быстрому уменьшению жидкости в канальцах, осмотическому концентрированию мочи. Параллельно умножается эффект реабсорбции воды/Н 2 О/

Дистальные канальцы

В дистальных канальцах происходит факультативная реабсорбция, реабсорбируется 9% общего объема первичной мочи. Оставшийся 1% - вторичная моча.

Секреторная функция канальцев.

Канальцевая секреция имеет большое значение в выделении из организма продуктов обмена и чужеродных веществ.

Секреция позволяет быстро выводить с мочой органические кислоты, пенециллин, органические основания/холин/, ионы/К + , при избытке/. Транспорт в большинстве случаев осуществляется за счет переносчиков, которые обладают высоким сродством к переносимым веществам. Скорость экскреции того или иного вещества изменяется пропорционально его концентрации в плазме крови, при этом скорости экскреции различных веществ существенно различаются.

Сочетание различных процессов при проведении различных веществ Разные вещества выводятся по-разному: инулин - только фильтрацией, глюкоза - фильтрацией + реабсорбция, парааминогиппуровая кислота - фильтрацией + секреция, К + - фильтрацией + реабсорбция + секреция.

Физиологические показатели деятельности почек:

Клубочковая фильтрация - в норме клубочковая фильтрация составляет 100-130 мл/мин - по клиренсу креатинина. При снижении этого показателя ниже 70,0 -развивается почечная недостаточность.

Почечный плазмоток - указывает количество плазмы, которая орошает проксимальные извитые канальцы. - В норме = 650-720 мл/мин при общем почечном кровотоке 1100-1200 мл/мин.

Фильтрационная фракция - характеризует ту часть протекающей через клубочки плазмы, которая подвергается в них процессу ультрафильтрации. В норме = 16-19%.

Величина максимальной канальцевой реабсорбции глюкозы - в норме = 350 - 370мг/мин - и реабсорбция воды - (В норме = 99%) - служит показателем процесса канальцевой реабсорбции.

Максимальной канальцевой секреции кардиотраста или диотраста - в норме = 90-98 мг/мин - характеризуют функциональную секреторную способность канальцев.

Регуляция мочеобразования.

1. Нервная. 2. Гуморальная (наиболее выраженная).

Нервная регуляция мочеобразования - рефлекторное расширение сосудов почек увеличивает диурез. Раздражение симпатических волокон приводит к сужению почечных сосудов, а это в свою очередь - снижает фильтрационное давление и уменьшает или даже прекращает диурез. Нервная система может рефлекторно изменить секрецию гормонов гипофиза (вазопрессин или АДГ) и коры надпочечников (из "минералокортикоидов" - альдостерон - Na - сберегающий). Нервная же система может вызвать болевую анурию (при болевых раздражениях выброс АДГ усиливается).

Всякое повышение кровяного давления , связанное с возбуждением нервной системы, приводит к усилению клубочковой фильтрации, а понижение к уменьшению фильтрации. Эти реакции почек направлены на поддержание уровня кровяного давления и постоянства обьема крови.

Гуморально-гормональная регуляция мочеобразования:

Она более выражена по сравнению с нервной (доказано в опытах на собаках с пересадкой почки в область шеи, где почка функционировала, как и в норме, в соответствии с условиями).

Гормоны, регулирующие работу почек (мочеобразование)

Вазопрессин (АДГ - антидиуретический гормон). В нормальных условиях на клубочковую фильтрацию не влияет, но усиливает обратное всасывание воды - тем самым уменьшает диурез. При недостаточной функции задней доли гипофиза, выделяющей АДГ, стенка дистального отдела нефрона становится непроницаемой для воды и почка выводит ее до 25 литров в сутки - несахарное мочеизнурение.

Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) - Na + - сберегающий гормон - усиливает реабсорцию натрия в проксимальных канальцах, усиливает секрецию К + в дистальных канальцах.

Натрийуретический гормон вырабатывается в предсердии при раздражнии волюморецепторов - (лействует на проксимальные канальцы, восходящую часть петли Генли)

Инсулин- снижает реабсорбцию К + . Паратгормон - (влияет на проксимальные и дистальные канальцы) - усиливает реабсорбцию Са 2+ , снижает канальцевую реабсорбцию фосфата, Кальцитонин - уменьшает реабсорбцию Са 2+ в проксимальных канальцах.

Ренин-ангиотензиновая система (ренин-ангиотензиноген-ангиотензин1-ангио­тен­зин 11. Выброс ренина происходит при снижении артериального давления, так как возникает угроза прекращения фильтрации и об­­разования первичной мочи. Ангиотензин 11 представляет собой одно из всех известных сосудосуживающих веществ. Длительно повышает тонус гладкой мускулатуры артериол, это при­­водит к повышению сосудистого сопротивления, что в свою очередь повышает артериальное давление и восстанавливает фильтрацию. Кроме этого, ангиотензин 11вызывает выброс альдостерона.

Адреналин, норадреналин (гормоны мозгового слоя надпочечников) усиливают выработку ренина, непосредственно возбуждая адренорецепторы юкстагломерулярных клеток, а также косвенно активируя барорецепторы в результате сокращения гладкой мускулатуры приносящих артериол.

Конечные продукты обмена веществ, выделяемые организмом, называются экскретами , а органы, выполняющие выделительные функции, экскреторными или выделительными. К выделительным органам относят легкие, желудочно-кишечный тракт, кожу, почки.

Легкие - способствуют выделению в окружающую среду углекислого газа и воды в виде паров (около 400 мл в сутки).

Желудочно-кишечный тракт выделяет незначительное количество воды, желчных кислот, пигментов, холестерина, некоторые лекарственные вещества (при поступлении их в организм), соли тяжелых металлов (железо, кадмий, марганец) и непереваренные остатки пищи в виде каловых масс.

Кожа выполняет экскреторную функцию за счет наличия потовых и сальных желез. Потовые железы выделяют пот, в состав которого входят вода, соли, мочевина, мочевая кислота, креатинин и некоторые другие соединения.

Основным же органом выделения являются почки , которые выводят с мочой большую часть конечных продуктов обмена, главным образом содержащих азот (мочевину, аммиак, креатинин и др.). Процесс образования и выделения мочи из организма называется диурезом .

ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК.

Главная функция почек - выделительная. Они удаляют из организма продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты.

Почки поддерживают на относительно постоянном уровне осмотическое давление внутренней среды организма за счет удаления излишка воды и солей (главным образом, хлорида натрия).

Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции крови (рН крови) за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей фосфорной кислоты при сдвигах реакции крови в кислую или щелочную сторону.

Почки осуществляют секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К и водорода.

Установлено участие почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене.

Таким образом, почки, регулируя величину осмотического давления в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза).

Строение почек.

Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. Почки покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11X5 см, масса в среднем равна 200-250 г. На продольном разрезе почки различают 2 слоя: корковый и мозговой.

Структурно- функциональной единицей почки является нефрон . Их количество достигает в среднем 1 млн. Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный – впадает в собирательную трубку.

В нефроне выделяют следующие отделы:

1) почечное (мальпигиево) тельце состоит из сосудистого клубочка и окружающей его капсулы почечного клубочка (Шумлянского – Боумена).

2) проксимальный сегмент включает извитую (извитой каналец первого порядка) и прямую части (толстый нисходящий отдел петли нефрона (Генле); 3) тонкий сегмент петли нефрона; 4) дистальный сегмент, состоящий из прямой (толстый восходящий отдел петли нефрона) и извитой части (извитой каналец второго порядка). Дистальные извитые канальцы открываются в собирательные трубки.

В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и дистального сегментов мочевых канальцев. В мозговом веществе располагаются элементы тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель нефрона и собирательные трубки.

Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою очередь впадают в мочевой пузырь.

Кровоснабжение почек.

Почки получают кровь из почечной артерии - одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов - артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериола), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров).

Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1) капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы.

Артериальные капилляры переходят в венозные. В дальнейшем они, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену.

Через почки вся кровь (5-6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки протекает около 1000-1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью удалить все образующиеся ненужные и даже вредные для организма вещества. Лимфатические сосуды почек сопровождают кровеносные сосуды, образуя у ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену.

Иннервация почек. Почки хорошо иннервируются. Иннервация почек (эфферентные. волокна) осуществляется преимущественно за счет симпатических нервов (чревные нервы). В почках обнаружен рецепторный аппарат, от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна, идущие главным образом в составе симпатических нервов. Большое количество рецепторов и нервных волокон обнаружено в капсуле, окружающей почки.

Юкстагломерулярный комплекс. Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, комплекс состоит в основном из миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом вокруг приносящей артериолы клубочка и секре тирующих биологически активное вещество - ренин .

Юкстагломерулярный комплекс участвует в регуляции водно-солевого обмена и поддержании постоянства артериального давления.

При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней содержания солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.

При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к стойкому повышению величины артериального давления и нарушению водно-солевого обмена в организме.

МЕХАНИЗМЫ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ.

Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки. Мочеобразование - сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание) .

Клубочковая ультрафильтрация. Вкапиллярах клубочков почечного тельца происходит фильтрация из плазмы крови воды с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу почечного клубочка, а оттуда - в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Это первичная моча .

Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков: 9,33- 12,0 кПа (70-90 мм рт.ст. Однако плазма в капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление, создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33-4,00 кПа (25-30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также и на величину давления жидкости, находящейся в полости капсулы почечного клубочка, составляющего 1,33-2,00 кПа (10- 15 мм рт. ст.).

Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммы давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы,- с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна 9,33-(3,33 + 2,00) = 4,0 кПа (30 мм рт. ст.). Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (критическая величина).

Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости мембраны, через которую происходит фильтрация.

Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы, части солей и небольшого количества мочевины. Образуется конечная, или вторичная моча , которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины.

За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1 -1,5 л конечной мочи.

Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше.

Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, которые выводятся из организма. Они всегда встречаются в моче. Среди них наибольшее значение имеет конечный продукт азотистого обмена - мочевина.

В проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, ионы натрия и калия, в дистальном продолжается всасывание натрия, калия и других веществ. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля нефрона за счет так называемой поворотно-противоточной системы. Рассмотрим ее сущность. Петля нефрона имеет 2 колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь (рис. 40).

Проходя через нисходящий отдел петли нефрона, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия.

В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли нефрона, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция ), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция ). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.

Канальцевая секреция. Кроме реабсорбции в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота. Этот процесс наиболее выражен при введении в организм чужеродных ему веществ.

Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание.

Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота, аммиак.

Функция собирательных трубок. В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды.

Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, то есть в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

Регуляция деятельности почек.

Нервная регуляция. Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном являются сосудосуживающими. При их раздражении уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка симпатического нерва, иннервирующего почки, приводит к увеличению отделения мочи. Однако при возбуждении симпатической нервной системы фильтрация мочи может и усилиться, если суживаются выносящие артериолы клубочков.

При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного его прекращения (болевая анурия ). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит в результате возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции гормона вазопрессина, обладающего сосудосуживающим действием. Раздражение парасимпатических нервов увеличивает выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек.

Кора головного мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса. В ядрах гипоталамуса образуется антидиуретический гормон (вазопрессин).

Гуморальная регуляция. Вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дис-тальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее обратному всасыванию, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. Недостаток гормона в крови вызывает развитие тяжелого заболевания - несахарного диабета, или несахарного мочеизнурения. При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью, в которой отсутствует сахар.

Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев. Гормон тормозит обратное всасывание кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.

КОЛИЧЕСТВО, СОСТАВ И СВОЙСТВА МОЧИ.

За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи. Диурез возрастает после обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют мочеобразование. Мочеобразование снижается при потреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении.

Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального давления. Ночная моча темнее и более концентрированная.

Оказывает выраженное влияние на образование мочи. При длительной работе уменьшается диурез. Это объясняется тем, что при повышенной физической активности кровь в большом количестве притекает к работающим мышцам, вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи. Одновременно физическая нагрузка сопровождается усиленным потоотделением, что также способствует уменьшению диуреза.

Цвет. Моча - прозрачная жидкость светло-желтого цвета. При отстаивании в моче выпадает осадок, который состоит из солей и слизи.

Реакция. Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая. рН ее колеблется от 5,0 до 7,0 . Реакция мочи может изменяться в зависимости от состава пищевых продуктов. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в нейтральную или даже щелочную.

Относительная плотность. Плотность мочи равна в среднем 1,015-1,020. Она зависит от количества принятой жидкости.

Состав. Почки являются основным органом выведения из организма азотистых продуктов распада белка: мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатинина, индикана.

В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не более 0,03%). Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, например, во время напряженной мышечной работы (бег на большие дистанции), белок может появиться в моче здорового человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого клубочка почек.

Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной; молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела, образующиеся при превращении в организме жиров в сахар.

Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда ее содержание в крови резко увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называется глюкозурией.

Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и мочевыводящих органов.

В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром), которые определяют ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, почках и выделяются ими.

С мочой выводится большое количество неорганических солей - около 15-25 г в сутки. Из организма экскретируются хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты. От них также зависит кислая реакция мочи.

Выведение мочи. Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник. Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники, косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан, препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря. В мочевом пузыре имеются так называемые сфинктеры или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров - сфинктер мочевого пузыря - находится у его выхода. Второй сфинктер - сфинктер мочеиспускательного канала - расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал.

Мочевой пузырь иннервируется парасимпатическими (тазовыми) и симпатическими нервными волокнами (подчревными). Возбуждение симпатических нервов способствует накоплению мочи в пузыре. При возбуждении парасимпатических волокон стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры расслабляются и моча изгоняется из пузыря.

Моча непрерывно поступает в мочевой пузырь, что ведет к повышению давления в нем. Увеличение давления в мочевом пузыре до 12-15 см водного столба вызывает потребность в мочеиспускании. После мочеиспускания давление в пузыре снижается почти до 0.

Мочеиспускание - сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров.

Повышение давления в мочевом пузыре приводит к возбуждению механорецепторов этого органа. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг к центру мочеиспускания (II-IV сегменты крестцового отдела). От центра по эфферентным парасимпатическим (тазовым) нервам импульсы идут к мышце мочевого пузыря и его сфинктеру. Происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от центра мочеиспускания возбуждение передается в кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его задержке, усилении или даже произвольном вызывании. У детей раннего возраста корковый контроль задержки мочеиспускания отсутствует. Он вырабатывается постепенно с возрастом.

Образование мочи

Почки потребляют 9% кислорода из общего его количества, используемого организмом. Высокая интенсивность обмена веществ в почках обусловлена большой энергоемкостью процессов образования мочи.

Процесс образования и выделения мочи называют диурезом ; он протекает в три фазы: фильтрации, реабсорбции и секреции .

В сосудистый клубочек почечного тельца кровь попадает из приносящей артериолы. Гидростатическое давление крови в сосудистом клубочке достаточно высокое -- до 70 мм рт. ст. В просвете капсулы Шумлянского--Боумена оно достигает всего лишь 30 мм рт. ст. Внутренняя стенка капсулы Шумлянского--Боумена плотно срастается с капиллярами сосудистого клубочка, тем самым формируя своеобразную мембрану между просветом капилляра и капсулы. В то же время между клетками, образующими ее, остаются небольшие пространства. Возникает подобие мельчайшей решетки (сита). При этом артериальная кровь протекает через капилляры клубочка довольно медленно, что максимально способствует переходу ее компонентов в просвет капсулы.

Совокупность повышенного гидростатического давления в капиллярах и пониженного давления в просвете капсулы Шумлянского-- Боумена, медленный ток крови и особенность строения стенок капсулы и клубочка создают благоприятные условия для фильтрации плазмы крови -- перехода жидкой части крови в просвет капсулы в силу разницы давлений. Образующийся фильтрат собирается в просвете капсулы Шумлянского--Боумена и носит название первичной мочи. Следует отметить, что снижение артериального давления ниже 50 мм рт. ст. (например, при кровопотере) ведет к прекращению процессов образования первичной мочи.

Первичная моча отличается от плазмы крови только отсутствием в ней молекул белков, которые из-за своих размеров не могут пройти через стенку капилляров в капсулу. В ней также содержатся продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота и пр.) и другие составные части плазмы, в том числе и необходимые для организма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины, соли и др.).

Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ) -- количество первичной мочи, образующейся за единицу времени. В норме скорость клубочковой фильтрации составляет 90--140 мл в минуту. За сутки образуется 130--200 л первичной мочи (это примерно в 4 раза больше общего количества жидкости в организме). В клинической практике для вычисления СКФ используют пробу Реберга . Суть ее заключается в расчете клиренса креатинина. Клиренс -- объем плазмы крови, которая, проходя через почки за определенное время (1 мин), полностью очищается от того или иного вещества. Креатинин -- эндогенное вещество, концентрация которого в плазме крови не подвержена резким колебаниям. Это вещество выводится только почками путем фильтрации. Секреции и реабсорбции оно практически не подвергается.

Первичная моча из капсулы поступает в канальцы нефрона, где осуществляется реабсорбция. Канальцевая реабсорбция представляет собой процесс транспорта веществ из первичной мочи в кровь. Она происходит за счет работы клеток, выстилающих стенки извитых и прямого канальцев нефрона. Последние активно всасывают обратно из просвета нефрона во вторичную капиллярную сеть почки глюкозу, аминокислоты, витамины, ионы Na+, К+, С1-, HCO3- и др. Для большинства этих веществ на мембране эпителиальных клеток канальцев существуют специальные белки-переносчики. Эти белки, используя энергию АТФ, переводят соответствующие молекулы из просвета канальцев в цитоплазму клеток. Отсюда они поступают в капилляры, оплетающие канальцы. Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления. Оно зависит в первую очередь от реабсорбции ионов натрия и хлора. Небольшое количество белка, попавшего при фильтрации в первичную мочу, реабсорбируется путем пиноцитоза .

Таким образом, обратное всасывание может происходить пассивно, по принципу диффузии и осмоса, и активно -- благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии ферментных систем с затратой энергии. В норме реабсорбируется около 99 % объема первичной мочи.

Многие вещества при увеличении их концентрации в крови перестают в полной мере подвергаться реабсорбции. К ним относится, например, глюкоза. Если ее концентрация в крови превышает 10 ммоль/л (например, при сахарном диабете), глюкоза начинает появляться в моче. Связано это с тем, что белки-переносчики не справляются с возросшим количеством глюкозы, поступающей из крови в первичную мочу.

Кроме реабсорбции в канальцах происходит процесс секреции . Он подразумевает активный транспорт эпителиальными клетками некоторых веществ из крови в просвет канальца. Как правило, секреция идет против градиента концентрации вещества и требует затраты энергии АТФ. Таким образом могут удаляться из организма многие ксенобиотики (красители, антибиотики и другие лекарства), органические кислоты и основания, аммиак, ионы (К+, Н+). Следует подчеркнуть, что для каждого вещества существуют свои строго определенные механизмы выделения почками. Некоторые из них выводятся только путем фильтрации, а секреции практически не подвергаются (креатинин); другие, наоборот, удаляются преимущественно путем секреции; для некоторых характерны оба механизма выделения из организма.

Вследствие процессов реабсорбции и секреции из первичной мочи образуется вторичная , или конечная моча , которая и выводится из организма. Образование конечной мочи происходит по мере прохождения фильтрата по канальцам нефрона. Таким образом, из 130--200 л первичной мочи в течение 1 суток образуется и выводится из организма только около 1,0--1,5 л вторичной мочи.

Состав и свойства вторичной мочи

Вторичная моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, в которой содержатся 95 % воды и 5 % сухого остатка. Последний представлен продуктами азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), солями калия, натрия и др.

Реакция мочи непостоянна. Во время мышечной работы в крови накапливаются кислоты. Они выводятся почками и, следовательно, реакция мочи становится кислой. То же самое наблюдается и при питании белковой пищей. При употреблении растительной пищи реакция мочи нейтральная или даже щелочная. В то же время чаще всего моча представляет собой слабокислую среду (pH 5,0--7,0). В норме в моче присутствуют пигменты, например, уробилин. Они придают ей характерный желтоватый цвет. Пигменты мочи образуются в кишечнике и почках из билирубина. Появление неизмененного билирубина в моче характерно для заболеваний печени и желчевыводящих путей.

Относительная плотность мочи пропорциональна концентрации растворенных в ней веществ (органических соединений и электролитов) и отражает концентрационную способность почек. В среднем ее удельный вес равен 1,012--1,025 г/см3. Он уменьшается при употреблении большого количества жидкости. Относительную плотность мочи определяют с помощью урометра .

В норме белок в моче не содержится. Его появление там называется протеинурией . Это состояние свидетельствует о заболевании почек. Следует отметить, что белок может быть найден в моче и у здоровых людей после большой физической нагрузки.

Глюкоза у здорового человека в моче обычно не содержится. Ее появление связано с избыточной концентрацией вещества в крови (например, при сахарном диабете). Появление глюкозы в моче называется глюкозурией . Физиологическая глюкозурия наблюдается при стрессах, употреблении в пищу повышенных количеств углеводов.

После центрифугирования мочи получают надосадочную жидкость, которую используют для исследования под микроскопом. При этом можно выявить ряд клеточных и неклеточных элементов. К первым относят эпителиальные клетки, лейкоциты и эритроциты. В норме содержание эпителиальных клеток канальцев почек и мочевыводящих путей не должно превышать 0--3 в поле зрения. Таково и нормальное содержание лейкоцитов. При увеличении содержания лейкоцитов выше 5 -- 6 в поле зрения говорят о лейкоцитурии ; выше 60 -- пиурии . Лейкоцитурия и пиурия -- признаки воспалительных заболеваний почек или мочевыводящих путей. В норме эритроциты в моче встречаются в единичном количестве. Если их содержание возрастает, говорят о гематурии . К неклеточным элементам относят цилиндры и неорганизованный осадок. Цилиндры -- белковые образования, не встречающиеся в моче здорового человека. Они образуются в канальцах нефрона и имеют цилиндрическую форму, повторяя форму канальцев. Неорганизованный осадок представляет собой соли и кристаллические образования, встречающиеся в нормальной и патологической моче. В моче также могут обнаруживаться бактерии (нормальное значение -- не более 50 000 в 1 мл; при больших цифрах говорят о бактериурии ).

Регуляция мочеобразования

Количество образуемой мочи и ее состав отличаются непостоянством и зависят от времени суток, внешней температуры, количества выпитой воды и состава пищи, от уровня потоотделения, мышечной работы и других условий.

Мочеобразование зависит прежде всего от уровня артериального давления. На него также влияет степень кровоснабжения почек, а, следовательно, и величина просвета кровеносных сосудов этих органов. Сужение капилляров почек и падение артериального давления уменьшают, а расширение капилляров и повышение артериального давления увеличивают мочеотделение.

Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток: днем оно в 3--4 раза больше, чем ночью. Моча, образовавшаяся в ночные часы, более темная и концентрированная, чем дневная. При длительной физической нагрузке мочевыделение снижается из-за усиленного потоотделения -- большую часть жидкости организм выделяет путем испарения. То же самое происходит и при увеличении внешней температуры: в жаркие дни количество мочи уменьшается, и она становится более концентрированной. Прием большого количества воды увеличивает диурез. Кратковременная и интенсивная мышечная работа также увеличивает мочеобразование, что зависит в основном от повышения во время нагрузки артериального давления.

Важную роль в регуляции функций почек играет вегетативная нервная система. Под влиянием симпатической нервной системы возникает сужение сосудов почек, соответственно, снижается скорость клубочковой фильтрации. Кроме того, симпатические импульсы стимулируют реабсорбцию натрия и воды, тем самым уменьшая диурез. Парасимпатическая нервная система оказывает обратное, но менее выраженное влияние на мочеобразование.

Антидиуретический гормон (вазопрессин -- гормон задней доли гипофиза) усиливает реабсорбцию воды в почечных канальцах и уменьшает диурез. Под влиянием гормона коры надпочечников -- альдостерона увеличивается реабсорбция ионов Na+ и воды, усиливается секреция К+. Адреналин -- гормон мозгового вещества надпочечников, вызывает уменьшение мочеобразования.

В случае увеличения количества мочи, образующейся в течение суток, говорят о полиурии. Снижение мочеобразования менее 500-- 600 мл/сут называют олигоурией. Полное прекращение выделения мочи носит название анурии.

Процесс выделения важен для обеспечения и сохранения постоянства внутренней среды организма. Почки принимают активное участие в этом процессе, удаляя избыток воды, неорганические и органические вещества, конечные продукты метаболизма и чужеродные вещества. Почки – парный орган, одна здоровая почка успешно поддерживает стабильность внутренней среды организма.

Почки выполняют в организме ряд функций.

1. Регулируют объем крови и внеклеточной жидкости (осуществляют волюморегуляцию), при увеличении объема крови волюморецепторы левого предсердия активируются: угнетается секреция антидиуретического гормона (АДГ), усиливается мочеотделение, увеличивается экскреция воды и ионов Na, что ведет к восстановлению объема крови и внеклеточной жидкости.

2. Осуществляют осморегуляцию – регуляцию концентрации осмотически активных веществ. При избытке воды в организме снижается концентрация осмотически активных веществ в крови, что уменьшает активность осморецепторов супраоптического ядра гипоталамуса и ведет к уменьшению секреции АДГ и увеличению выделения воды. При обезвоживании осморецепторы возбуждаются, усиливается секреция АДГ, возрастает всасывание воды в канальцах, отделение мочи уменьшается.

3. Регуляция ионного обмена осуществляется путем реабсорбции ионов в почечных канальцах при помощи гормонов. Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов Na, натрийуретический гормон – снижает. Секрецию К усиливает альдостерон, снижает инсулин.

4. Стабилизируют кислотно-щелочное равновесие. В норме рН крови cоставляет 7,36 и поддерживается постоянной концентрацией ионов H.

5. Выполняют метаболическую функцию: участвуют в обмене белков жиров, углеводов. Реабсорбция аминокислот дает материал для синтеза белка. При длительном голодании почки могут синтезировать до 50 % глюкозы, образующейся в организме.

Жирные кислоты в клетке почек включаются в состав фосфолипидов и триглицеридов.

6. Осуществляют экскреторную функцию – выделение конечных продуктов азотистого обмена, чужеродных веществ, избытка органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма. Продукты метаболизма белков (мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.) фильтруются в клубочках, затем реабсорбируются в почечный канальцах. Весь образованный креатинин выводится с мочой, мочевая кислота подвергается значительной реабсорбции, мочевина – частичной.

7. Выполняют инкреторную функцию – регулируют эритропоэз, свертывание крови, артериальное давление за счет выработки биологически активных веществ. Почки выделяют биологически активные вещества: ренин отщепляет от ангиотензиногена неактивный пептид, превращает его в ангиотензин I, который под действием фермента переходит в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Активатор плазминогена (урокиназа) увеличивает выделение Na с мочой. Эритропоэтин стимулирует эритропоэз в костном мозге, брадикинин является мощным вазодилятатором.

Почка является гомеостатическим органом, принимает участие в поддержании основных показателей внутренней среды организма.

2. Строение нефрона

Нефрон – функциональная почечная единица, где происходит образование мочи. В состав нефрона входят:

1) почечное тельце (двустенная капсула клубочка, внутри нее находится клубочек капилляров);

2) проксимальный извиты каналец (внутри него находится большое количество ворсинок);

3) петля Генли (нисходящая и восходящая части), нисходящая часть тонкая, опускается глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180 и идет в корковое вещество почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Восходящая часть включает тонкую и толстую части. Она поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где переходит в следующий отдел;

4) дистальный извитый каналец. Этот отдел канальца соприкасается с клубочком между приносящей и выносящей артериолами;

5) конечный отдел нефрона (короткий связывающий каналец, впадает в собирательную трубку);

6) собирательная трубка (проходит через мозговое вещество и открывается в полость почечной лоханки).

Различают следующие сегменты нефрона:

1) проксимальный (извитая часть проксимального канальца);

2) тонкий (нисходящая и тонкая восходящая части петли Генли);

3) дистальный (толстый восходящий отдел, дистальный извитый каналец и связывающий каналец).

В почке различают несколько типов нефронов :

1) поверхностные;

2) интракортикальные;

3) юкстамедуллярные.

Различия между ними заключаются в их локализации в почке.

Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец. В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксимальный и дистальные отделы канальцев, связывающие отделы. В наружной полоске мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефрона, собирательные трубки. Во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке определяет их участие в деятельности почки, в процессе мочеобразования.

Процесс мочеобразования состоит из трех звеньев:

1) клубочковой фильтрации, ультрафильтрации безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча;

2) канальцевой реабсорбции – процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи;

3) секреции клетки. Клетки некоторых отделов канальца переносят из неклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ, выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

Скорость процесса мочеобразования зависит от общего состояния организма, присутствия гормонов, эфферентных нервов или локально образующихся биологически активных веществ (тканевых гормонов).

3. Механизм канальцевой реабсорбции

Реабсорбция – процесс обратного всасывания ценных для организма веществ из первичной мочи. В различных частях канальцев нефрона всасываются различные вещества. В проксимальном отделе полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na, Cl. В последующих отделах реабсорбируются преимущественно электролиты, вода.

Обратное всасывание в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом.

Активный транспорт – реабсорбция – осуществляется против электрохимического и концентрационного градиента. Различают два вида активного транспорта:

1) первично-активный;

2) вторично-активный.

Первично-активный транспорт осуществляется при переносе вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Транспорт ионов Na происходит при участии ферментов натрий-, калий-АТФ-азы, и используется энергия АТФ.

Вторично-активный транспорт осуществляет перенос вещества против градиента концентрации без затраты энергии, так реабсорбируются глюкоза и аминокислоты. Из просвета канальца они поступают в клетки проксимального канальца с помощью переносчика, который должен присоединить ион Na. Этот комплекс способствует перемещению вещества через клеточную мембрану и поступлению его внутрь клетки. Движущей силой переносчика служит меньшая концентрация ионов Na в цитоплазме клетки по сравнению с просветом канальца. Градиент концентрации Na обусловлен активным выведением Na из клетки с помощью натрий-, калий-АТФ-азы.

Реабсорбция воды, хлора, некоторых ионов, мочевины осуществляется с помощью пассивного транспорта – по электрохимическому, концетрационному или осмотическому градиенту. При помощи пассивного транспорта в дистальном извитом канальце всасывается ион Cl по электрохимическому градиенту, который создается активным транспортом ионов Na.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах большое значение имеет порог выведения. Непороговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови. Порог выведения для физиологически важных веществ организма различен, выделение глюкозы с мочой наступает в том случае, если ее концентрация в плазме крови и в клубочковом фильтрате превышает 10 ммоль/л.