Тема: анатомо-физиологические особенности лимфатической системы. Лимфатическая система человека Лимфатическая система состав характеристика элементов функции

Представление о том, что у человека помимо кровеносных есть еще и так называемые "белые", или "млечные", сосуды, существовало с древних времен. Древнегреческий врач Эразистрат, живший в III веке до н.э., обратил внимание на то, что у коз, приносимых в жертву, из некоторых сосудов течет не кровь, а беловатая жидкость, похожая на молоко.

Поначалу эти белые сосуды именовали "млечными путями". Самый крупный из таких путей - так называемый грудной лимфатический проток. В 1563 году итальянский анатом Бартоломее Евстахий впервые выделил грудной проток на трупе лошади. Евстахий и сам не понял значения своего открытия, назвав обнаруженное "белой грудной веной". Более мелкие лимфатические трубочки и капилляры при обычном анатомическом исследовании заметить непросто из-за их прозрачности.

Средневековый профессор из Павии Гаспаре Азелли (1581-1621) выяснил, что содержимое тогда еще таинственных сосудов образуется в кишечнике; лимфа скапливается в брыжеечных лимфатических узлах и переносится по сосудам в печень, то есть представляет собой "белую кровь". Естественно, что встречено это открытие было с недоверием. Даже знаменитый английский врач, создатель учения о кровообращении, Вильям Гарвей (1578-1657), отождествлял лимфатические сосуды с венами.

Функции "белых" сосудов долгое время были не очень ясны. Одним из первых, кто догадался, что нарушение транспортировки лимфы ведет к отекам, был швед Олаф Рудбек (1630-1702).

Появление микроскопа способствовало тому, что в 1745 году немецкий анатом Иоганн Либеркюн нашел истоки лимфатического русла - капилляры - в ворсинках кишечника. Затем уже было выяснено, что по лимфатической системе могут распространяться микроорганизмы и опухолевые клетки. А в нормальных условиях капилляры обеспечивают дренаж тканей, могут накапливать жидкую часть крови и продукты обмена веществ.

Многие, конечно, слышали о несчастном Эдипе, герое греческих народных преданий, трагедий Софокла, Еврипида, Сенеки. Новорожденным он был оставлен родителями в лесу с проткнутыми острым железом ногами, дабы его сожрали звери. Его нашел пастух и передал бездетному коринфскому царю Полибу. Тот и назвал его именем Oedipus - опухшая нога. Подобное возникает при так называемой слоновости, когда отечные ноги напоминают слоновьи. Происходит это из за нарушения как оттока крови по венам, так и функции лимфатических сосудов.

Лимфатическая система является составной частью сосудистой и представляет как бы добавочное русло венозной системы, в тесной связи с которой она развивается и с которой имеет сходные черты строения [показать]

Основная функция лимфатической системы - это проведение лимфы от тканей в венозное русло (проводниковая функция), а также образование лимфоидных элементов (лимфопоэз) и обезвреживание попадающих в организм инородных частиц, бактерий и т. п. (барьерная роль). В своих функциях лимфатическая система тесно связана с органами иммунной системы [показать] .

Взаимосвязь лимфатической и иммунной систем

В Древнем Риме слово "иммунитет" означало не только свободу от уплаты налогов, но и неприкосновенность. А медики применили этот термин для описания невосприимчивости к повторному заболеванию. В работу иммунной системы вовлечены костный мозг, тимус, селезенка, аппендикс, лимфатические узлы, а также просто скопления лимфоидных клеток - преимущественно лимфоцитов - в тех органах, которые имеют полость. Например, вдоль тонкой кишки расположены так называемые пейеровы бляшки, состоящие из лимфоидных узелков.

Иммунная система, призванная обеспечить защиту организма от нежелательных внешних воздействий, - одна из самых уязвимых. С возрастом лимфоидные элементы замещаются жировыми. Вот почему организм пожилых так плохо сопротивляется болезненным процессам.

Костный мозг выступает и как орган кроветворения, и как важнейший орган иммунной системы. В древности, конечно, не знали, как он работает, но признавали его "местопребыванием живучести" и наделяли прямо-таки фантастическими функциями. Еще древнегреческий философ Платон, живший в III-IV веках до н.э., задолго до атомных бомб в Японии, до Чернобыля и до СПИДа, считал самыми тяжелыми именно болезни костного мозга. В Древнем Китае, Риме, Греции костный мозг вообще считался частью головного. В первые годы жизни костный мозг имеет красный цвет и активно вырабатывает стволовые клетки крови. Но постепенно он частично заменяется на желтый, уже неактивный. Желтизна появляется из-за значительного количества жира.

Теперь о другом органе, носящем название "тимус" или "вилочковая железа". Это - главный орган, регулирующий функции лимфоидной (иммунной) системы. Залегает за верхним отделом грудной кости и обычно состоит из соединенных между собой двух долей, напоминающих старинную вилку. Сравнительно недавно ученые мало что знали о роли этой железы. Отмечено было, что у ребенка лет двенадцати она начинает уменьшаться, а у пожилых людей на месте некогда цветущего органа можно обнаружить лишь комок жировой ткани. Потом разобрались, что образующиеся в костном мозге стволовые клетки крови, попадая в тимус, превращаются в иммунокомпетентные Т-лимфоциты (Т - означает принадлежность к тимусу, этакое своеобразное "клеймо изготовителя"). Эти клетки "кидаются" на любое инородное для организма тело. Цель: отторгнуть его или переварить, но не допустить, чтобы "чужак" причинил вред хозяину. Кроме того, тимус - один из главных органов, регулирующих функции иммунной системы. Он постоянно находится под действием гормонов, которые вызывают его уменьшение либо, наоборот, увеличение. Обладает тимус и эндокринной функцией, поставляя в кровь гормон тимозин, подобный инсулину и кальцитонину.

Все знают о наличии двух нёбных миндалин, которые представляют собой скопления лимфоденоидной ткани. На самом деле в области зева этих миндалин шесть. У перехода из ротовой полости и полости носа в глотку они образуют так называемое кольцо. В особенности велика его роль у детей: защищать еще неокрепший организм от внешних инфекций. Дадим слово поэту И. Сельвинскому:

Именно на счет этих рыхлых комочков, внешне напоминающих миндальный орех и считавшихся железами, относили не только все ангины, но и отставание в росте, плохую успеваемость у детей и пр. Избавление, и лучше всего профилактическое, виделось лишь в безжалостном их удалении. Если они воспалялись, то предписывалось выцарапывать их пальцами ("ногтевые" операции), в крайнем случае захватить крючком и вырезать ножом. Так что миндалины в полном смысле слова рвали и справа и слева. Рвали, даже толком не зная, что и зачем, лишь подметив связь этих воспаленных "сторожевых постов" с заболеваниями сердца, часто наблюдаемыми при ангинах.

Оперативное удаление миндалин приносило врачам значительный доход. Так что не удивительно, что в романе американского писателя Синклера Льюиса "Эрроусмит" один из персонажей убежден, что миндалины у человека существуют специально для того, чтобы врачи могли покупать себе дорогие автомобили. Затем выяснили, что нужны эти органы вовсе не для выделения слизи, дабы смазывать глотку при прохождении по ней пищевых масс, а для вырабатывания специальных веществ, оказывающих биологическое действие на клетки, участвующие в кроветворении.

В настоящее время показания к удалению миндалин все более сужаются. Сейчас укрепляется мнение, что тонзиллэктомию следует производить лишь в исключительных случаях, тем более у детей до семи лет.

Знаменитая серия рисунков французского художника-карикатуриста Жана Эффеля, касающаяся сотворения человека, анатомически довольно точна. Ряд органов, как считалось, Адам получил от Бога, но аппендикс, который относится к иммунной системе, достался ему, по Эффелю, из-за происков черта. Мало того: врачи долгое время не могли понять, зачем нам этот отросток вообще нужен! Кстати, в литературе описаны случаи существования (примерно у четырех человек из тысячи) двух отростков.

В начале прошлого века многие врачи, даже без должных показаний, активно шли на операцию удаления отростка, с регулярностью, напоминающей жертвенные акты. Некоторые медики вообще считали аппендикс ненужным органом. Если средневековый ученый Леонардо да Винчи рассматривал его как защитника кишки от разрыва при скоплении газов, то в начале XX века великий русский физиолог И. И. Мечников авторитетно заявлял, что отросток не выполняет никакой полезной функции. Солидаризировались с ним и хирурги: орган этот явно отмирающий, ибо его удаление не отражается на функциональных отправлениях человека, а к пожилому возрасту он часто вообще атрофируется. Попробовали бы так вести себя сердце, печень или почки! Отросток этот вообще может отсутствовать у совершенно здоровых людей, да и поражается он часто лишь из-за своей "неполноценности".

Все это, особенно с учетом частых случаев воспаления, служило показанием к беспрепятственному удалению органа, а кое-кто просто хорошо на этом зарабатывал. Шведский врач Аксель Мунте выпустил в конце тридцатых годов роман "Легенда о Сан-Микеле". Вот цитата из этой книги: "Всех прельщал аппендицит. В те дни среди богатых людей, искавших для себя приятной болезни, был большой спрос именно на аппендицит. Всех нервных дам томил аппендицит - если не в брюшной полости, то в мыслях, и он приносил им большую пользу, как и лечащим их врачам... Когда же прошел слух, что американские хирурги начали кампанию за удаление всех вообще аппендиксов в Соединенных Штатах, число больных аппендицитом среди моих пациентов стало сокращаться. Замешательство. «Вырезать аппендикс! Мой аппендикс! - восклицали светские дамы, точно матери, которых грозят разлучить с ребенком. - Что я буду без него делать?!»... Вскоре стало ясно, что аппендицит доживает последние дни. Надо было найти другой недуг, который удовлетворил бы общий спрос...»

Явно не только в расчете на звучность один из врачей прошлого века сформулировал мысль, что живот с неудаленным отростком является пороховой бочкой, которая может взорваться в любой момент. Я вспомнил об этом и потому, что лет двадцать тому назад в одном медицинском журнале появилась небольшая заметка о жесте отчаяния и героизма - аппендэктомии, проведенной врачом самому себе в условиях длительного подводного плавания, когда эвакуация заболевшего на другой корабль оказалась невозможной из-за плохой погоды.

Так, может быть, не стоит щадить аппендиксы и лучше вырезать тысячу здоровых, чем пропустить один больной? Нет. Полной амнистии аппендиксу пока не объявлено, но уже имеет место реабилитация самого факта наличия. Старые представления о якобы полной ненужности аппендикса сменились мнением если не о полезности, то хотя бы о его желательности. Мы дожили уже до того, что хирургов, в статистике которых операция аппендэктомия занимает первое место по массовости, начинают упрекать в «хирургической агрессии». В этом, не очень-то справедливо называемом рудиментарным, органе оказалось очень много нервных элементов, которыми он, скорее всего, снабжает другие отделы кишечника. Хотя его удаление не ведет к ощутимому ухудшению функций внутренних органов и, конечно, лучше лишиться воспаленного отростка, чем рисковать жизнью, показания к ликвидации аппендикса, еще недавно казавшиеся бесспорными, уже начали пересматривать.

По теории докторов медицинской школы Университета Дьюка в США роль аппендикса в организме связана с количеством бактерий, населяющих пищеварительную систему. В организме обычного человека микробов больше, чем клеток. Большинство из них приносят пользу, помогая переварить пищу. Но иногда бактерии в кишечнике погибают в результате различных болезней, в частности от холеры и дизентерии. Функция аппендикса состоит в том, чтобы обновить популяцию полезных микробов, передает Associated Press. По словам автора исследования хирурга Билла Паркера, аппендикс играет роль "безопасного дома для бактерий". Как отметил хирург, его месторасположение подтверждает эту гипотезу: он находится ниже толстой кишки, в тупике по пути движения пищи и микробов.

Еще один странный орган - селезенка, осуществляющая иммунный контроль крови. И она же - огромный фильтр, расположенный в пределах большого фуга кровообращения. До 100-200 мл крови проходит через селезенку всего за одну минуту. А ныне она к тому же объявлена "кладбищем эритроцитов", ибо в ней они погибают. Однако до сих пор не все ее функции полностью ясны. В древности же Аристотель считал этот орган второй печенью, обеспечивающей симметрию. Китайцы образно называли селезенку "второй матерью". При этом "первой" признавалась почка. В селезенку мысленно запускали "загрязненную" кровь, или "меланхольный сок". Фантазии древних доходили до того, что селезенка - это место, в котором собирается всякий мусор. Однако и Аристотель, и другие исследователи прошлого считали этот орган необязательным, даже бесполезным.

В Древнем Китае даосы убеждали, что селезенка содержит психическое проявление деятельности человека, то есть мысль. По воззрениям косской школы врачей, возникшей около двух с половиной тысяч лет тому назад на греческом острове Кос, одной из стихий организма человека является вырабатываемая селезенкой "черная" желчь, которая придает человеку мрачный вид, злобность, недоброжелательность и меланхолию. Мнение это испокон веков сохранялось у разных народов. Кстати, великий немецкий художник Альбрехт Дюрер (1471-1528), нередко страдавший меланхолией, нарисовал как-то себя обнаженным, а участок живота закрасил. И пояснил: "Там, где желтое пятно и куда указывает мой палец, там у меня болит". "Там" - соответствует месту расположения селезенки - в брюшной полости, под диафрагмой, в глубине левого подреберья. По виду селезенки и печени жертвенного животного древние славяне пытались предугадать, какой будет предстоящая зима. Буряты удаляли селезенку у забиваемого животного и прикладывали к фурункулам, дабы "отвести" болезнь.

Селезенка представляет собой губчатый орган размером с кулак, расположенный в левом подреберье, позади желудка, под диафрагмой. Селезенка состоит из ткани двух типов: белой и красной пульпы. Белая пульпа производит лимфоциты, которые выходят в кровеносное русло, чтобы бороться с инфекцией. Красная пульпа служит фильтром, который очищает кровь от мертвых клеток, бактерий, вирусов, желчных пигментов. Железо, освобождающееся из разрушенных эритроцитов, остается на хранение в селезенке для дальнейшего использования.

Так уверял Квинт Серен Самоник в первом столетии нашей эры. Это старинное убеждение, авторитетно поддержанное Шекспиром, гласит, что селезенка якобы мешает при беге и, кроме того, является органом смеха. Как утверждал Плиний: "Селезенка способствует смеху". Дабы увеличить беговые качества, скороходам и лакеям селезенку иногда удаляли. О влиянии же ее на "веселящие свойства" говорить трудно.

Фильтрующие свойства селезенки в современной медицине применяют как метод лечения сепсиса, пропуская кровь больного через селезенку свиньи.

То, что человек может жить без селезенки, тимуса, миндалин и аппендикса, отнюдь не означает, что эти органы не нужны организму. Вместе с костным мозгом и лимфатическими сосудами они выполняют важнейшую функцию - защищают от инфекций.

Источник: Л.Этинген, д.м.н., "Млечные" сосуды и другие загадочные органы. "Наука и жизнь", N 2, 2003

Соответственно отмеченным функциям лимфатическая система имеет в своем составе:

1. Пути, проводящие лимфу: лимфатические капилляры, сосуды и протоки.
2. Места развития лимфоидных элементов:
   1. лимфоидные органы в слизистых оболочках:
      • одиночные (солитарные) лимфатические узелки - в кишечнике
      • собранные в группы лимфатические узелки - пейеровы бляшки - лимфатический аппарат в тонкой кишке
      • образования лимфоидной ткани в форме миндалин - лимфоэпителиальное кольцо - у входа в глотку кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две небные миндалины, две трубные и глоточная;
   2. лимфатические узлы

Все эти образования одновременно выполняют и барьерную роль.

Лимфатические капилляры - самые тонкие лимфатические сосуды, стенки которых построены только из слоя эндотелиальных клеток, которые в 3-4 раза крупнее эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью фиксирующих филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров. Различают рабочие лимфатические капилляры и резервные, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования.

Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше диаметра кровеносных капилляров. Начинаются лимфатические капилляры слепыми окончаниями в межклеточных пространствах тканей органов и пронизывают почти все органы, кроме мозга, паренхимы селезенки, эпителиального покрова кожи, хрящей, роговицы, хрусталика глаза и плаценты.

Архитектура начальных лимфатических сетей различна. Направление петель последних соответствует направлению и положению пучков соединительной ткани, мышечных волокон, желез и других структурных элементов органа.

Лимфатические капилляры осуществляют:

• всасывание, резорбцию из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не всасывающихся в кровеносные капилляры;
• дополнительный к венам дренаж тканей, т. е. всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов
• удаление из тканей в патологических условиях инородных частиц, бактерий и т. п.

Лимфатические капилляры переходят во внутриорганные сплетения мелких лимфатических сосудов, которые выходят из органов в виде более крупных экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, прерывающихся на своем дальнейшем пути лимфатическими узлами.

Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные.

В мелких сосудах диаметром 30-40 мкм, которые являются главным образом внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки.

Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки:

• внутреннюю - эндотелиальную
• среднюю - образованную преимущественно мышечными волокнами с примесью эластичных волокон, благодаря чему они обладают определенным тонусом, способностью к сокращению и расслаблению
• наружную - адвентициальную, в состав которой входят соединительно-тканные пучки, эластические и продольно идущие мышечные волокна

Кроме это лимфатические сосуды снабжены большим числом парных полулунных клапанов, допускающих ток лимфы только в центральном направлении, - от органов к сердцу, и имеют собственные нервы и сосуды - vasa vasorum ("сосуды сосудов").

Структурно-функциональной единицей лимфатического сосуда является лимфангион (клапанный сегмент) - часть лимфатического сосуда между двумя клапанами. Таким образом, лимфатический сосуд представляет собой цепь лимфангионов, число которых в организме человека достигает примерно ста тысяч (в нижних конечностях – более двадцати тысяч). В лимфангионе различают мышечную манжетку, которая обеспечивает тонус и пропульсивную функцию, мышцу лимфатического клапана, которая препятствует обратному лимфоотоку и область прикрепления клапана, в которой мускулатура развита слабо или отсутствует. За счет такого строения цилиндрическая форма лимфатического сосуда имеет многочисленные расширения и сужения, и напоминает собой бусы.

В стенке лимфангиона обнаружены клетки, способные выполнять пейсмекерную функцию.

Лимфатическим сосудам свойственны:

• фазные ритмические сокращения - быстрое сужение отдельного участка сосуда, сменяемое быстрым расслаблением. Могут быть спонтанные или индуцированные (растяжением, повышением температуры, гуморальными воздействиями). Фазные ритмические сокращения следуют с частотой 10-20 в 1 мин.
• медленные волны - колебание просвета сосуда неодинаковой продолжительности и амплитуды. Продолжительность медленной волны может составлять от 2 до 5 мин. Волны непостоянны, появляются спонтанно или в ответ на действие вазоактивных веществ.
• тонус - в естественных услвиях обусловливает жесткость стенок сосудов, препятствует их перерастяжению, создает исходный фон для фазных сокращений, поддерживает внутрисосудистое давление, необходимое для реализации фазной активности. Изменение тонуса лежит в основе регуляции объема лимфатической системы и является отражением активности мышечных клеток, модулируемой местными, гуморальными или нервными факторами

Самые крупные лимфатические сосуды объединяются в в главные лимфатические стволы тела - правый и левый (грудной) лимфатические протоки, которые в свою очередь впадают в крупные вены шеи, благодаря чему тканевая жидкость возвращается в кровеносную систему.

Однако прежде чем попасть в грудной проток или правый лимфатический проток, а затем в кровеносную систему, тканевая жидкость - лимфа проходит через ряд лимфатических узлов, которые находятся поодиночке или, чаще, группами на пути лимфатических сосудов.

Лимфатические узлы представляют образования круглой или овальной формы, величиной от 0,5 мм до 5 см. Они расположены группами на путях лимфатических сосудов. Каждый узел заключен в капсулу из соединительной ткани от которой внутрь узла вдаются перегородки - трабекулы.

Между трабекулами заложена лимфоидная ткань, располагающаяся в виде коркового и мозгового вещества. Здесь находятся центры размножения, в которых зарождаются лимфоциты. Между трабекулами и лимфоидной тканью находятся пространства - лимфатические синусы.

Лимфатический узел работает как биологический фильтр: лимфа попадает в лимфатический узел через приносящие лимфатические сосуды, которые входят в выпуклую его сторону и открываются в синусы. В синусах ток лимфы замедляется, она очищается от бактерий и других инородных тел, увлекает за собой образующиеся в ткани узла лимфоциты и вытекает из него по выносящим лимфатическим сосудам, которые выходят из ворот узла на его вогнутой стороне. Этим лимфатические узлы отличаются от лимфоидных органов и миндалин, которые имеют только выносящие лимфатические сосуды; приносящие у них отсутствуют. Входящие в состав узла и миндалин клетки, обладающие фагоцитарной активностью, утилизируют микробы и чужеродные вещества, попавшие в них.

Иногда в складках и ткани миндалин сохраняются болезнетворные микроорганизмы, продукты обмена которых отрицательно влияют на функцию важнейших внутренних органов. Если в этих случаях обычные методы лечения не дают эффекта, прибегают к хирургическому удалению миндалин. Фагоцитарную функцию после удаления миндалин осуществляют другие лимфатические железы нашего организма.

Лимфатические сосуды какого-либо органа проходят на своем пути через определенные группы узлов, которые являются для этого органа регионарными (областными) узлами. Обычно регионарные узлы для внутренних органов находятся у их ворот. В "теле" крупные скопления лимфатических узлов расположены в защищенных и подвижных местах, около суставов, движения которых способствуют продвижению лимфы через узлы. Так, большая группа узлов сконцентрирована на нижней конечности - в подколенной ямке и в паху, на верхней конечности - около локтевого сустава и в подкрыльцовой ямке, на туловище - в поясничной области и на шее, т. е. около наиболее подвижных отделов позвоночника.

Лимфатические узлы имеют артерии и вены, которые являются ветвями (артерии) и притоками (вены) соседних сосудов. Они имеют также афферентную и эфферентную иннервацию. Лимфатические узлы могут задерживать посторонние тела (бактерии, клетки опухоли и пр.), попавшие в них по лимфатическим сосудам, и, таким образом, стать местом скопления болезнетворного начала. Знание их топографии имеет большое диагностическое и терапевтическое значение.

При развитии местного воспалительного процесса лимфатические узлы почти мгновенно увеличиваются в размерах. Это настолько впечатляло врачей прошлого, что припухшие лимфоузлы относили к органам выделения, которые "вытягивают" из внутренних органов излишнюю мокроту. Появление крупных опухолей - бубонов, обычно сопровождающих запущенные случаи воспалительного процесса, расценивалось не только как следствие выделения наружу внутренней гнили, но и как признак Божьего гнева.

Лимфа . Состав лимфы [показать] .

Лимфа - тканевая (интерстициальная) жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической системе. Количество лимфы в организме человека составляет 1500 мл, однако ее содержание в органах различное и соответствует их функции. Так, на 1 кг массы печени приходится 21-36 мл лимфы, сердца - 5-18, селезенки - 3-12, мышц конечностей - 2-3 мл.

В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты, различные ферменты.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав, в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. Лимфа в лимфатических сосудах желез внутренней секреции содержит гормоны.

Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами, которые выходят из кровеносных капилляров сквозь их эндотелиальную стенку, а затем из тканевых щелей поступают в лимфатические капилляры. В лимфе грудного протока количество лимфоцитов возрастает. По подсчетам некоторых авторов оно равно у человека от 2000 до 20 000 в 1 мм 3). Это обусловлено тем, что лимфоциты образуются в лимфатических узлах и из них с током лимфы уносятся в кровь.

Эритроциты и тромбоциты в лимфе в норме не определеяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции. Появление эритроцитов в лимфе связано с повреждением кровеносных капилляров при травмах, действии ионизирующей радиации, увеличивающей проницаемость стенок капилляров.

Концентрация белков в лимфе составляет в среднем 2-3% от объема. Вследствие меньшего содержания в лимфе белков вязкость ее меньше, а удельный вес ниже, чем плазмы крови. Реакция лимфы щелочная. Так как в лимфе содержится фибриноген, то она способна свертываться, образуя рыхлый, слегка желтоватый сгусток.

Холестерин и фосфолипиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. Лимфа, собираемая из лимфатических протоков во время голодания или после приема нежирной пищи, представляет собой бесцветную, почти прозрачную жидкость. Лимфа грудного протока, а также лимфатических сосудов кишечника через 6-8 часов после приема жирной пищи непрозрачна, имеет молочно-белый цвет в связи с тем, что в ней содержатся эмульгированные жиры, всосавшиеся в кишечнике.

Ионный состав лимфы практически не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости, содержит анионы Сl — , H 2 PO 4 — , НСО 3 — ; катионы Na + , К + , Са 2+

Лимфообразование

Лимфообразование связано с переходом воды и ряда растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а затем из тканей в лимфатические капилляры.

Первое объяснение механизма образования лимфы было дано в 50-х годах прошлого столетия К. Людвигом, который считал, что этот процесс обусловлен фильтрацией жидкости через стенку капилляров. Движущей силой фильтрации является разность гидростатического давления внутри кровеносного капилляра и вне его. Доказательством в пользу представления Людвига служит тот факт, что при понижении кровяного давления, например в результате кровопускания, лимфообразование замедляется или даже, приостанавливается. Если же зажать вены, отходящие от какого-нибудь органа, то сильно повысившееся кровяное давление в капиллярах вызывает усиленное лимфообразование.

Согласно современным представлениям стенка кровеносных капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану. В ней имеются ультрамикроскопические поры, через которые происходит фильтрация. Величина пор в стенке капилляров разных органов, а, следовательно, и проницаемость капилляров неодинаковы. Так, стенки капилляров печени обладают более высокой проницаемостью, чем стенки капилляров скелетных мышц. Именно этим объясняется тот факт, что примерно больше половины лимфы, протекающей через грудной проток, образуется в печени.

Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном части капилляра. Это связано с разницей давления в артериальном и венозном концах капилляра.

Проницаемость кровеносных капилляров может изменяться в различных физиологических условиях, например, под влиянием поступления в кровь так называемых капиллярных ядов или лимфогонных веществ. Их действие не может быть объяснено относительно простыми физико-химическими явлениями. Лимфогонным действием обладают экстракты раков, пиявок, вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др. Эти вещества усиливают лимфообразование при их введении в таких ничтожных количествах, в которых они не изменяют осмотического давления плазмы крови. Кровяное давление при этом обычно не повышается, а часто даже снижается и тем не менее происходит усиленное образование лимфы. Считается, что действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. п.).

Фильтрационная теория лимфообразования получила дальнейшее развитие в трудах Э. Старлинга. Он показал, что в образовании лимфы, кроме разности гидростатических давлений в кровеносных капиллярах и в тканях, важная роль принадлежит разности осмотических давлений крови и тканевой жидкости. Большее осмотическое давление крови зависит от того, что белки плазмы не проходят через стенку капилляров. Обусловленное белками осмотическое давление плазмы (коллоидно-осмотическое, или онкотическое, давление) способствует удержанию воды в крови капилляров.

Таким образом, гидростатическое давление крови в капиллярах способствует, а онкотическое давление (создаваемое белками) плазмы крови препятствует фильтрации жидкости через стенки кровеносных капилляров и образованию лимфы.

Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, когда в тканевую жидкость и в лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов обмена имеет относительно малый молекулярный вес и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости. При распаде крупной молекулы на несколько мелких осмотическое давление возрастает, так как оно зависит от количества молекул и ионов.

Особенно сильно повышается осмотическое давление тканевой жидкости и лимфы в усиленно работающем органе, в котором увеличены процессы диссимиляции. Повышение осмотического давления в тканях обусловливает поступление воды в них из крови и усиливает лимфообразование.

Согласно современным представлениям существуют два пути, по которым вода и различного размера частицы растворенных в плазме крови веществ проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет:

• межклеточный - между клетками эндотелия - проходят крупнодисперсные частицы (от 10 нм до 10 мкм)
• при помощи микропинoцитозных пузырьков - пиноцитоз - проходят мелкие частицы и жидкость

В процессе лимфообразования оба пути задействованы одновременно.

Лимфообращение

Движение лимфы по сосудам называется лимфообращением. Лимфообращение обеспечивает дополнительный отток жидкости из органов, поддержание нормального обмена в тканях, транспортировку питательных веществ, возвращение белков из тканевой жидкости в кровь.

Полный механизм лимфообращения не установлен. В настоящее время идет накопление фактов по созданию единой теории движения лимфы по лимфатическому руслу.

Известно, что скорость движения лимфы определяется скоростью лимфообразования. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров в отводящие лимфатические сосуды. Повышение лимфообразования приводит к увеличению скорости движения лимфы, которая варьирует в широких пределах в различных магистральных и органных лимфатических сосудах.

Движение лимфы достаточно медленное (от 0,4 до 1,3 мл/мин), происходит только в одном направлении за счет ряда факторов:

1. Главные факторы:
   • сокращение стенок лимфатических сосудов - лимфангионов

Строение лимфангионов (клетки-пейсмекеры, мышечные элементы сократительного типа, полулунные клапаны) и их работа (возбуждение одиночным платообразным потенциалом действия и увеличение силы сокращения при увеличении силы растяжения мышц) напоминает деятельность сердца. Не случайно они называются сосудистыми лимфатическими сердцами.

Сокращение лимфангиона просиходит с частотой 10-20 раз в минуту. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной "манжетки".

Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Заполнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему.

Дополнительно активность лимфангиона обеспечивается сложной нервной и гуморальной регуляцией.

Нервная регуляция

Лимфатические сосуды снабжены адренергическими и холинергическими нервными волокнами, которые концентрируются в местах перехода лимфатических сосудов малого диаметра в более крупные, а также в местах расположения клапанов.

Крупные лимфатические сосуды конечностей иннервируются симпатическим отделом нервной системы. При этом иннервация стенки лимфангиона адренергическими волокнами заключается не в побуждении их к сокращению, а в модуляции спонтанно возникающих ритмических сокращений лимфангиона.

Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы.

Грудной проток и брыжеечные лимфатические сосуды имеют двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую (волокна блуждающего нерва). Возбуждение симпатических нервов вызывает сокращение лимфатических сосудов, возбуждение парасимпатических - как сокращение, так и расслабление (зависит от исходного тонуса и ритмической активности сосуда).

В магистральных и периферических лимфатических сосудах учащение ритма фазных сокращений достигается активацией альфа-адренорецепторов. Торможение ритма спонтанных сокращений лимфатических сосудов осуществляется двойным тормозным механизмом: посредством выделения АТФ и путем активации бета-адренорецепторов.

Гуморальная регуляция

Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. Они так же реагируют на изменение физических параметров среды: тепературы, парциального давления кислорода, изменение концентрации метаболитов.

• Гистамин - усиливает лимфообразование за счет увеличения проницаемости кровеносных капилляров, что увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангиона: малые концентрации стимулируют спонтанный ритм и повышают тонус лимфатических сосудов, высокие концентрации - тормозят фазную сократительную активность и увеличивают тоническое сокращение.
• Гепарин - действует на лимфатические сосуды аналогично гистамину
• Адреналин вызывает усиление тока лимфы и повышение давления в грудном протоке, увеличивает частоту и амплитуду спонтанных сокращений лимфатических сосудов брыжейки
• АТФ - тормозит ритмические сокращения лимфатических сосудов
• Серотонин - сокращает лимфатические сосуды, величина сокращения зависит от дозы серотонина
• Ионы кальция
  • при блокаде кальциевых каналов (в бескальциевой среде) - спонтанные ритмические сокращения сосудов прекращаются, тонические сокращения не изменяются
  • при низких концентрациях - увеличение частоты фазных сокращений лимфатических сосудов
  • при высоких концентрациях - увеличение тонических сокращений, амплитуды спонтанных сокращений
• Ионы натрия - уменьшение в среде ионов натрия вызывает увеличение частоты сокращений и снижение амплитуды спонтанных фазных сокращений лимфатических сосудов
• Наркоз - подавляет ритмическую активность лимфатических сосудов

Сложная нервная и гуморальная регуляция авторитмической активности лимфангионов обеспечивает системную регуляцию транспорта лимфы, а воздействие местных тканевых факторов адаптирует регионарный лимфоотток к изменяющейся активности ткани. Одновременно цепочки лимфангионов обладают механизмами поддержания и регуляции тонуса и осуществляют емкостную функцию лимфатической системы.

1. Второстепенные факторы транспорта лимфы по сосудам:
   • сокращение скелетных мышц
   • движение внутренних органов

     Периодическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливает заполнение ее лимфой и способствует продвижению по грудному лимфатическому протоку.

     Повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не только на усиление лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры. Сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами.

   • присасывающее действие грудной клетки при дыхании - во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при вдохе он уменьшается
   • длительная иммобилизация - при иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях - увеличивается
   • римтическое растяжение и массаж скелетных мышц - способствуют механическому перемещению лимфы и усиливают собственную сократительную активность лимфангионов в этих мышцах

Лимфатическая система - это составная часть сердечно­сосудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме. Учение о лимфатической системе и ее патологии называется лимфологией. Лимфатическая система представляет собой систему раз­ветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, лимфатиче­ских сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные лимфатические узлы, относящиеся к орга­нам иммунной системы. Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, колло­идных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток. При патологии с лимфой могут пере­носиться микробные тела из очагов воспаления, опухолевые клетки и т.д.

Соответственно строению и функциям в лимфатической системе вы­деляют: лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды), лимфа­тические (лимфоносные) сосуды, лимфатические стволы и лимфатические протоки, из которых лимфа поступает в венозную систему.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, "корня­ми" лимфатической системы. В них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц и т.д. Лимфатические капилляры имеются во всех орга­нах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболо­чек, глазного яблока, внутреннего уха, эпидермиса, слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и пла­центы. В отличие от кровеносных лимфатические капилляры имеют сле­дующие особенности:

1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчи­ваются слепо;

2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфо­капиллярные сети;

3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных капилляров;

4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилля­ров.

Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector - собира­тель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, (= клапанный сегмент) - это структурная и функциональ­ная единица лимфатических сосудов (и лимфатической системы в целом). Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоя­тельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это: два клапана - дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов варьируют от 2-4 мм до 12-15 мм в за­висимости от калибра сосуда. В местах расположения клапанов лимфати­ческие сосуды несколько тоньше, чем в межклапанных промежутках. Бла­годаря чередующимся сужениям и расширениям лимфатические сосуды имеют характерный четкообразный вид.

Лимфатические стволы и лимфатические протоки - это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатиче­ским сосудам к лимфатическим стволам и протокам, проходя через лим­фатические узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а вы­полняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.

1. Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечно­сти и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это относительно короткий сосуд длиной 10-12 мм, который чаще (в 80% случаев) вместо одного устья имеет 2-3.

2. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, кроме на­званных. Впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен. Имеет длину 30-41 см.

Лимфа (греч. lympha - чистая вода) - жидкая ткань, содер­жащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы мень­шим содержанием белка. Среднее содержание белка в лимфе - 2%- 6% (эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от проницаемости кровеносных капилляров).

В лимфе имеется протромбин и фибри­ноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44-6,67 ммоль/л, или 80-120 мг%), минеральные соли (около 1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроцитов, зерни­стых лейкоцитов и тромбоцитов обычно в лимфе нет. Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от осо­бенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. В лимфе брыжеечных сосудов во время пищеварения нарастает количество пита­тельных веществ и особенно жировых частиц, что придает ей молочно-белый цвет (млечный сок). Из лимфатических сосудов эндокринных желез оттекает лимфа, содержащая гормоны. В лимфу легко переходят от тканей яды, токсины и сами микробы при воспалительных процессах. Чтобы ог­радить кровь от проникновения этих вредных для организма веществ, на пути движения лимфы находятся лимфатические узлы. За сутки у человека образуется в среднем 2 л лимфы (с колебаниями от 1 до 3 л).

Основные функции лимфы :

1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тка­невой) жидкости;

2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью и кровью, а также переносит гормоны;

3) участвует в транспорте питательных веществ из пищеварительного канала;

4) переносит иммунокомпетентные клетки - лимфоциты;

5) является депо жидкости (2 л с колебаниями от 1 до 3 л).

Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плаз­ме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лим­фатические капилляры. Источником лимфы является тканевая жидкость. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей и является проме­жуточной средой между кровью и клетками организма.

Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Механизмы обменных процессов в капиллярах между кровью и межклеточным пространством и образования тканевой жидкости - диффузия, фильтрация и реабсорбция. Возврат тка­невой жидкости в сосудистое русло осуществляется не только в области венозного конца капилляров и венул. Тканевая жидкость, особенно тогда, когда ее образуется много, поступает и в тканевые лимфатические капил­ляры. Она проникает в лимфатические капилляры двумя путями:

1) межклеточный способ - в промежутки между клетками эндотелия (между стыками двух клеток);

2) чрезклеточный способ - с помощью пиноцитозных везикул = пузырьков (пиноцитоз , греч. pino - пить, поглощать, cytus - клетка). При этом мембрана клетки капилляра образует вокруг крупной молекулы (гранулы) кармашек, а затем он отделяется от остальной мембраны и передвигается внутрь клетки в виде замкнутого пузырька (везикулы). Далее происходит экзоцитоз - обратный процесс: эта молекула (гранула) перемещается к мембране клетки с противоположной стороны и выталкивается из клетки.

Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой. Таким образом, лимфа происходит из тканевой жидкости.

Движение лимфы.

В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические со­суды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступив­шую тканевую жидкость. Лимфатические сосуды являются второй после вен дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тка­невой жидкости.

Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость движения лимфы по сосудам также небольшая и составляет 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лим­фы: развитую мышечную манжетку и клапаны. По мере поступления лим­фы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполне­ние лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбу­ждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной манжетки. Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий (вышележащий) лимфангион. Такие последовательные со­кращения лимфангионов приводят к перемещению лимфы по лимфатиче­ским коллекторам до места их впадения в венозную систему. Таким обра­зом, работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как и в дея­тельности сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола.

Помимо основного механизма, движению лимфы по сосудам способ­ствуют следующие второстепенные факторы :

1. непрерывное образование тканевой жидкости и переход ее из тка­невых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный напор;

2. натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, ак­тивность органов;

3. сокращение капсулы лимфатических узлов;

4. отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;

5. увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов;

6. ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц.

Л/узлы. Лимфа при своем движении проходит через один или не­сколько лимфатических узлов - периферические органы иммунной систе­мы, выполняющие функции биологических фильтров. Их всего в организ­ме от 500 до 1000. Лимфатические узлы имеют розовато-серый цвет, ок­руглую, бобовидную форму. Размеры их от булавочной головки (0,5-1 мм) до крупного боба (30-50 мм и более в длину). Лимфатические узлы располагаются, как правило, возле кровеносных сосудов, чаще рядом с крупными венами, обычно группами от не­скольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении, брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке и других местах.

В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих лимфа­тических сосуда, выходят 1-2 выносящих лимфатических сосуда, по кото­рым лимфа оттекает от узла.

В лимфатическом узле различают более темное корковое вещество , расположенное в периферических отделах ближе к капсуле, и более свет­лое мозговое вещество , занимающее центральную часть ближе к воротам узла. Основу (строму этих веществ составляет ретикулярная ткань. В кор­ковом веществе находятся лимфатические фолликулы (лимфоидные узел­ки) - округлые образование диаметром 0,5-1 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющих строму лимфоидных узелков, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов про­исходит в лимфоидных узелках с центром размножения (герминтативный центр - лат. germen - зародыш, росток).

На границе между корковым и моз­говым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют по­лоску лимфоидной ткани, получившей название околокоркового вещества, тимусзависимой (паракортикальной) зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы, через стенки которых лимфоциты мигрируют в кровеносное русло. Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мякотных тяжей, строму кото­рых также составляет ретикулярная ткань. Мякотные тяжи идут от внут­ренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла и вме­сте с лимфоидными узелками образуют В-зависимую зону. В этой зоне происходит размножение и созревание плазматических клеток, синтези­рующих антитела. Здесь же находятся В-лимфоциты и макрофаги.

Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от кор­кового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфа­тическими синусами. Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лим­фоцитами и антителами (иммуноглобулинами). Одновременно в этих си­нусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опу­холевые клетки, пылевые частицы и др.).

На пути тока крови из артери­альной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличи­ваться в размере, становятся более плотными и болезненными. Воспаление лимфатических сосудов называется лимфангиитом (лимфангитом), воспа­ление лимфатических узлов - лимфаденитом. При закупорке лимфатиче­ских сосудов нарушается отток лимфы от тканей и органов, что приводит к отеку вследствие переполнения межтканевых пространств тканевой жид­костью (лимфостаз; может развиться"слоновость", если не ликвидировать причину застоя).

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Наряду с кровеносной системой, обеспечивающей циркуляцию крови в организме, у большинства позвоночных животных и человека имеется вторая трубчатая система, лимфатическая, с которой связано образование и передвижение лимфы. Последняя представляет собой прозрачную, почти бесцветную жидкость, она образуется в результате прохождения тканевой (интерстициальной) жидкости в лимфатические сосуды. В лимфу поступают многие продукты обмена веществ, гормоны и ферменты. В различных органах лимфа имеет неодинаковый состав. Например, в кишечнике в нее поступают продукты расщепления пищевых веществ, в печени - вырабатываемые печеночными клетками белки. Поэтому лимфа печени содержит в несколько раз больше белков, чем лимфа конечностей.

Лимфатическая система тесно связана с кровеносной по развитию, строению и в функциональном отношении, но в то же время имеет ряд существенных особенностей. Можно определить лимфатическую систему как совокупность сосудов, по которым движется лимфа, с вставленными по их ходу лимфатическими узлами. Лимфатические сосуды, как и вены, начинаются на периферии, и направление тока лимфы по ним, в общем, параллельно движению крови в венозных сосудах. Самые крупные лимфатические сосуды впадают в вены, и таким образом лимфа поступает в кровеносное русло. Первичными функциями лимфатической системы являются дренажная и транспортная. Лимфатические сосуды отводят из тканей излишек воды с растворенными в ней кристаллоидами. Вместе с тем лимфатическая система осуществляет всасывание и транспортировку коллоидных веществ, белков, капелек жира и др. Особым свойством лимфатических сосудов является их проницаемость для клеток и различных инородных частиц. Попадающие в лимфатические сосуды бактерии и клетки опухолей переносятся током лимфы. Таким образом, лимфатическая система участвует в распространении патологических процессов. По путям лимфооттока происходит метастазирование злокачественных опухолей.

С другой стороны, лимфатическая система обладает защитной функцией. В органах лимфатической системы образуются лимфоциты и антитела, а по лимфатическим путям происходит их транспортировка к месту повреждения. Лимфатическая система участвует в обезвреживании продуктов распада клеток, в лимфатических узлах задерживаются инородные вещества. Нарушение функций лимфатической системы приводит к циркуляторным расстройствам, снижению защитных способностей организма.

Развитие лимфатической системы

Развитие лимфатической системы в филогенезе происходило параллельно совершенствованию всей сердечно-сосудистой системы. У низших позвоночных (ланцетник, круглоротые) имеется единая гемолимфатическая система. Обособление лимфатической системы происходит у рыб, у которых имеются поверхностные и глубокие лимфатические синусы. Главный путь оттока лимфы идет вентрально от позвоночного столба, принимает лимфатические сосуды из брюшных внутренностей и открывается в яремную или подключичную вены. Два других пути идут под покровами тела. У костистых рыб появляется лимфатическое сердце, расположенное на вентральной стороне последнего хвостового позвонка; из него лимфа поступает в хвостовую вену. Ток лимфы в лимфатическом сердце регулируется клапанами.

У амфибий имеются подкожные лимфатические пространства и лимфатические сердца, в стенках которых содержатся мышечные элементы. У лягушки выражены передняя и задняя пары лимфатических сердец, расположенные на границе туловища и конечностей; их сокращения способствуют продвижению лимфы в венозное русло. У хвостатых амфибий (тритон, саламандра) насчитывают до 25 лимфатических сердец. В классе пресмыкающихся подкожные лимфатические пространства развиты слабо, наряду с синусами появляются сплетения лимфатических сосудов, сохраняется только одна пара лимфатических сердец на границе туловища и хвоста. У крокодилов впервые образуется лимфатический узел в брыжейке кишечника.

У птиц главные лимфатические коллекторы идут вдоль аорты и впадают в плечеголовные вены, в лимфатических сосудах появляются клапаны. Лимфатические сердца редуцируются и могут быть выявлены лишь в эмбриональном периоде. У водоплавающих птиц формируются шейные и поясничные лимфатические узлы.

Для лимфатической системы млекопитающих характерно наиболее высокое развитие лимфатической системы. Возрастает число клапанов в лимфатических сосудах. Пути лимфооттока, идущие вдоль аорты, объединяются в непарный грудной проток, благодаря чему лимфатическая система, как и венозная, приобретает асимметричное строение. Более многочисленными становятся лимфатические узлы, их количество особенно увеличивается у высших животных и человека. С другой стороны, полностью редуцируются лимфатические сердца.

В эмбриональном периоде у человека формирование лимфатической системы начинается на 6-й неделе. Лимфатические пространства образуются в мезенхиме вдоль закладывающихся венозных сосудов. Первыми появляются яремные лимфатические мешочки, затем подключичные мешочки, в конце 2-го месяца - забрюшинные и подвздошные мешочки. В это же время появляется хилезная цистерна. Яремные мешочки разрастаются в каудальном направлении и соединяются с выростом хилезной цистерны, в результате чего формируется грудной проток. Сначала он двойной, а затем правый и левый протоки сливаются в непарный сосуд.

Связь лимфатической системы с венозной устанавливается на 6-7-й неделях развития. Яремные мешочки соединяются с прекардинальными венами, которые в дальнейшем преобразуются в плечеголовные вены. На 9-й неделе устанавливается дефинитивное расположение лимфатических стволов. Мелкие лимфатические сосуды растут от лимфатических мешочков, в них образуются клапаны. Развитие лимфатических узлов происходит на той стадии, когда лимфатические сосуды уже хорошо выражены. Лимфатические мешочки частично замещаются скоплениями узлов, вследствие чего образуются лимфатические сплетения и стволы. Дифференцировка элементов лимфатической системы заканчивается после рождения.

Структурная организация лимфатической системы

Лимфатическая система человека состоит из нескольких звеньев: лимфатических капилляров, лимфатических сосудов, лимфатических узлов, лимфатических сплетений, лимфатических стволов и лимфатических протоков.

Лимфатические капилляры , vasa lymphocapillaria, являются корнями лимфатической системы. В отличие от сквозных кровеносных капилляров лимфатические капилляры оканчиваются слепо. Чаще всего они напоминают по форме пальцы перчатки, но в ряде органов встречаются извитые и расширенные капилляры, в местах их слияния образуются лакуны. Диаметр лимфатических капилляров (50-200 мкм) в несколько раз превышает диаметр кровеносных капилляров (8-10 мкм). Их ширина зависит т окружающих соединительнотканных структур и может меняться на протяжении лимфокапилляров. Стенка лимфатического капилляра построена из одного слоя эндотелиоцитов, к которым прикреплены тонкие якорные филаменты, фиксирующие капилляры к пучкам коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани. Эндотелиоциты лимфокапилляров в 4-5 раз превышают размеры эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Такая конструкция способствует поддержанию лимфатических капилляров в открытом состоянии.

Стенки лимфатических капилляров проницаемы для частиц биоколлоидов, суспензий и эмульсий, через них могут проходить клеточные элементы. Долгое время велась дискуссия о том, имеются ли в стенках лимфатических капилляров микроскопические устьица. Сейчас доказано, что постоянных устьиц не существует, но в определенных условиях клетки зндотелия сокращаются, и между ними образуются промежутки, через которые могут проходить макромолекулы, клетки и инородные частицы.

Лимфатические капилляры имеются почти во всех тканях и органах тела за исключением вещества мозга, оболочек мозга, паренхимы селезенки, поверхностного эпителия, хряща, глазного яблока, внутреннего уха, твердых тканей зуба и плаценты. Сравнительно мало лимфокапилляров в мышцах, плотных соединительнотканных образованиях (связках, фасциях, сухожилиях). Соединяясь между собой, капилляры образуют лимфокапиллярные сети. Размеры и форма лимфатических капилляров и капиллярных сетей зависят от строения и функциональных свойств органов и тканей. В оболочках лимфокапиллярные сети имеют плоскостное расположение, в полых органах они образуют несколько ярусов, соответственно слоям, из которых состоит стенка органа. В скелетных мышцах и паренхиматозных органах лимфатические сети имеют трехмерное строение. Густота лимфокапиллярных сетей прямо пропорциональна функциональной активности органов. Существует тесная топографическая связь между лимфатическими и кровеносными капиллярами. Те и другие являются компонентами путей микроциркуляции. Ток жидкости по межтканевым щелям происходит от кровеносных к лимфатическим капиллярам. Это составляет основу функционального взаимодействия микроциркуляторных отделов кровеносной и лимфатической систем.

Переходным звеном от лимфокапилляров к лимфатическим сосудам являются лимфатические посткапилляры . Морфологически они отличаются от капилляров только наличием клапанов.

Лимфокапиллярные сети дают начало мелким лимфатическим сосудам, образующим интраорганные сплетения. Характер расположения этих сплетений определяется конструкцией органов. Существует тесная морфофункциональная связь между лимфатическими, кровеносными сосудами и другими органными структурами, например путями выведения желчи в печени. Из интраорганных сплетений лимфа поступает в более крупные отводящие сосуды, которые идут, как правило, вместе с артериями и венами. Лимфатические сосуды более многочисленны, чем артерии и вены. Диаметр сосудов колеблется в пределах 0.3-1.0 мм. Они располагаются обычно группами. Причем большинство органов и частей тела имеет несколько групп отводящих сосудов. Различают поверхностные лимфатические сосуды, проходящие в подкожной ткани различных частей тела, и глубокие лимфатические сосуды, входящие в состав сосудисто-нервных пучков.

Лимфатические сосуды снабжены клапанами, которые способствуют продвижению лимфы в центростремительном направлении. В мелких лимфатических сосудах они располагаются через 2-3 мм, в более крупных сосудах промежутки между клапанами составляют 6-8 мм, в лимфатических стволах - 12-15 мм. Общее число клапанов в лимфатических сосудах верхней конечности от пальцев до подмышечной впадины составляет 60-80, а в лимфатических сосудах нижней конечности от пальцев до паховой области - 80-100. Там, где расположены клапаны, лимфатический сосуд образует расширение, а в участках между клапанами он суживается. Чередование расширений и сужений придает лимфатическим сосудам форму четок или бус.

Участок лимфатического сосуда между двумя соседними клапанами выделяется в качестве структурно-функциональной единицы лимфатического русла, которая называется лимфангионом . В лимфангионе выделяются 3 части: мышечная манжетка, область клапанного синуса и область прикрепления клапана. Мышечная манжетка представлена тремя слоями миоцитов: внутренним, средним и наружным, ориентированными по спирали. В области прикрепления клапанов гладкая мускулатура развита слабо или отсутствует. Благодаря наличию мышечных элементов лимфангион обладает двигательной активностью. Функциональное значение лимфангиона определяется его ролью в регуляции транспорта лимфы в центральном направлении.

В адвентиции лимфангионов залегают тучные клетки, которые можно рассматривать как одноклеточные эндокринные железы, выделяющие вазоактивные вещества (гистамин, серотонин, гепарин), участвующие в нейрогуморальной регуляции проницаемости и сократительной активности лимфангиона.

Продвижение лимфы происходит под воздействием ряда факторов. Ведущими факторами являются давление жидкости, поступающей из тканей в лимфатические капилляры, и сокращения стенок самих лимфатических сосудов. Лимфооттоку способствуют наличие клапанного аппарата, продвижение крови по расположенным рядом венозным сосудам, сокращение гладкомышечных структур лимфатических узлов, сокращение скелетных мышц и отрицательное давление в грудной полости. В определенных условиях в лимфатических сосудах возможен обратный (ретроградный) ток лимфы. Этому явлению придается известное значение в распространении болезненных процессов.

Возрастные изменения лимфатических сосудов выражаются в запустении части лимфатических капилляров и разрежении лимфатических сетей. Это сопровождается уменьшением поверхности капилляров и ослаблением их резорбционно-дренажной функции. Наблюдаются резкие расширения капилляров и сужение их просвета. Лимфатические сосуды образуют различной формы выпячивания.

Отводящие лимфатические сосуды, как правило, прерываются в лимфатических узлах, которые представляют специфические образования лимфатической системы. Лимфатические узлы являются биологическими фильтрами лимфы, органами лимфоцитопоэза и образования антител. Это - небольшие округлые, бобовидные или клубневидные тельца, расположенные группами или, реже, поодиночке в определенных участках тела, близ крупных кровеносных сосудов, на сгибательных поверхностях конечностей. Их размеры варьируют от 2 до 20 мм. Количество лимфатических узлов у человека равно, по данным разных авторов, от 465 до 600-700. Оно индивидуально варьирует и уменьшается с возрастом вследствие того, что часть лимфатических узлов замещается соединительной или жировой тканью. Соседние узлы могут сливаться друг с другом, поэтому у пожилых и старых людей преобладают более крупные лимфатические узлы.

Лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсуле, от которой в глубь его отходят тонкие перекладины. В паренхиме узла различают корковое и мозговое вещество. В корковом веществе находятся лимфатические фолликулы, представляющие собой скопления лимфоцитов. Строение коркового и мозгового вещества и их клеточный состав неодинаковы у разных лимфатических узлов и зависят от возраста, пола и индивидуальных особенностей организма. Между капсулой, перекладинами и лимфатическими фолликулами имеются пространства, синусы, представляющие пути движения лимфы по узлу. Приносящие сосуды входят в лимфатический узел обычно с его выпуклой стороны, а выносящие сосуды выходят из узла в углублении, носящем название ворот. Выносящих сосудов меньше, чем приносящих, но они имеют больший диаметр.

В лимфатических узлах изменяется состав лимфы, в нее поступают лимфоциты, здесь задерживаются инородные частицы, оседают бактерии и клетки опухолей. Предузловая и послеузловая лимфа различаются своими биохимическими свойствами и клеточным составом. Имеются данные о том, что лимфатические узлы могут сокращаться и таким образом участвовать в продвижении лимфы.

Лимфатические узлы кровоснабжаются артериями, проходящими как через ворота, так и через капсулу органа. Они идут по перекладинам и отдают ветви в паренхиму узла, где образуются капиллярные сети, проникающие в глубину фолликулов. Вены формируются в окружности фолликулов и направляются к воротам узла отдельно от артерии. Характерными для лимфатических узлов являются краевые дугообразные вены. Нервы входят в лимфатический узел частью в его ворота, частью через капсулу. Они образуют окончания в стенках сосудов, фолликулах и перекладинах узла.

Лимфа, оттекающая от различных органов, обычно проходит последовательно через несколько лимфатических узлов. Так, лимфатические сосуды верхней конечности имеют на своем пути 5-6 узлов, лимфатические сосуды нижней конечности 8-10 узлов. С другой стороны, сосуды, отводящие лимфу от органов, иногда минуют узлы и впадают непосредственно в лимфатические коллекторы. В литературе описано впадение в грудной проток лимфатических сосудов щитовидной железы, пищевода, сердца, поджелудочной железы и печени. В подобных случаях создаются особенно благоприятные условия для раннего развития метастазов при поражении злокачественными опухолями соответствующих органов.

По своей локализации лимфатические узлы на туловище подразделяются на париетальные и висцеральные. Первые располагаются на стенках туловища, вторые связаны с внутренними органами. Однако отток лимфы из внутренностей происходит не только в висцеральные, но часто и в париетальные узлы. На конечностях и шее различают поверхностные лимфатические узлы, лежащие в подкожной ткани, и глубокие узлы, расположенные под фасцией. Регионарными узлами называют узлы, принимающие лимфу какой-либо области тела или органа. От большинства органов отток лимфы происходит по нескольким направлениям в разные группы регионарных лимфатических узлов. Имеются лимфатические узлы, которые принимают лимфу из нескольких органов, например от желудка и яичника. В таких узлах смешивается лимфа различного состава. Огнев В.В. определяет их как «интегративные центры лимфооттока». При развитии опухоли наличие таких узлов приводит к образованию метастазов в необычных местах.

Наиболее крупные скопления лимфатических узлов находятся у человека в паховой области, в поясничной области по ходу брюшной аорты и нижней полой вены, в брыжейке тонкой кишки, средостении, на шее по ходу внутренней яремной вены и в подмышечной ямке. Выносящие сосуды этих узлов образуют лимфатические сплетения . Из сплетений формируются лимфатические стволы , являющиеся коллекторами лимфы, оттекающей от обширных частей тела. Лимфатические стволы сливаются в лимфатические протоки , впадающие в вены. Различают грудной проток, открывающийся в левый венозный угол, и правый лимфатический проток, впадающий в правый венозный угол.

Грудной проток берет начало в верхнем отделе брюшной полости, в забрюшинном пространстве, на уровне I - II поясничных, реже XII - XI грудных позвонков. Его корнями являются правый и левый поясничные стволы, которые образуются из сплетения выносящих лимфатических сосудов поясничных узлов и содержат лимфу из всей нижней половины тела. Во многих случаях (39%) в начало грудного протока вливаются также два кишечных ствола, образующихся от слияния выносящих сосудов брыжеечных лимфатических узлов; по ним притекает лимфа от тонкой кишки. В начале грудного протока обычно находится расширение - млечная, или хилезная, цистерна. Она может иметь конусовидную, веретенообразную, ампуловидную форму, располагается позади и справа от аорты между медиальными ножками диафрагмы и бывает сращена с правой ее ножкой. Установлено, что млечная цистерна функционирует подобно пассивному лимфатическому сердцу, она расширяется при вдохе и сдавливается при выдохе, способствуя продвижению лимфы по грудному протоку.

От своего начала грудной проток поднимается к аортальному отверстию диафрагмы и проходит через это отверстие в грудную полость. Здесь он располагается в заднем средостении между нисходящей аортой и непарной веной, прилегая к позвоночному столбу. На уровне VI - VII грудных позвонков проток отклоняется влево, проходит позади дуги аорты и через верхнюю апертуру грудной клетки выходит на шею. Здесь грудной проток образует дугу и, обогнув купол плевры, впадает в левый венозный угол, а иногда в конечные участки внутренней яремной или подключичной вены. Длина грудного протока у взрослого 30-41 см, диаметр - около 3 мм. На шее в грудной проток впадают лимфатические стволы: левый яремный ствол, приносящий лимфу из левой половины головы и шеи, левый бронхосредостенный ствол, являющийся коллектором лимфы из левой половины груди, и левый подключичный ствол, по которому поступает лимфа из левой верхней конечности и плечевого пояса. Таким образом, в грудной проток поступает лимфа от нижней половины и левого верхнего квадранта тела.

Варианты строения грудного протока многочисленны. В 37% случаев возможно наличие левостороннего добавочного протока, ductus hemithoracicus. Иногда наблюдается полное раздвоение грудного протока, при котором оба протока раздельно впадают в левый и правый венозные углы. В редких случаях грудной проток не выражен и его замещает сплетение лимфатических сосудов. Шейная часть грудного протока может быть разделена на 2, иногда 3 или 4 сосуда. Перед впадением в левый венозный угол грудной проток бывает ампулообразно расширен.

Правый лимфатический проток соответствует шейной части грудного протока. Он представляет короткий сосуд, вливающийся в правый венозный угол или близлежащие вены. В типичных случаях правый лимфатический проток составляют правые яремный, бронхосредостенный и подключичный стволы, аналогичные таковым на левой стороне. Правый лимфатический проток более изменчив, чем грудной проток. Его формирование из трех названных стволов наблюдается лишь в 20%. В большинстве же случаев яремный, бронхосредостенный и подключичный стволы соединяются попарно или же вливаются самостоятельно в одну из близлежащих вен - внутреннюю яремную, подключичную или плечеголовную.

Строение лимфатической системы.

Лимфатическая система человека и теплокровных животных состоит из следующих образований:

1)лимфатических капилляров, представляющих собой замкнутые с одного конца эндотелиальные трубки, пронизывающие практически все органы и ткани;

2)Внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких, снабженных клапанами, лимфатических сосудов;

3)Экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, впадающих в главные лимфатические стволы, прерывающихся на своем пути лимфатическими узлами;

4)Главных лимфатических протоков - грудного и правого лимфатического, впадающих в крупные вены шеи.

Лимфатические капилляры и посткапилляры представляют собой часть лимфатической системы; в них под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического и коллоидно-осмотического давлений происходит образование лимфы. Стенки лимфатических капилляров и посткапилляров представлены одним слоем эндотелиальных клеток, прикрепленных с по­мощью коллагеновых волокон к окружающим тканям. В стенке лимфатических капилляров между эндотелиальными клетками имеется большое количество пор, которые при изменении градиента давления могут открываться и закрываться. Внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические стволы и протоки выполняют преимущественно транспортную функцию, обеспечивая доставку образовавшейся в лимфатической системе лимфы в систему кровеносных сосудов. Лимфатические сосуды являются системой коллекторов, представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион является морфофункциональной единицей лимфатических сосудов и состоит из мышечной «манжетки», представленной спиралеобразно расположенными гладкими мышечными клетками и двух клапанов - дистального и проксимального. Крупные лимфатические сосуды конечностей и внутренних органов сливаются вгрудной и правый лимфатический протоки. Из протоков лимфа поступает через правую и левую подключичную вены в общий кровоток.

Лимфообразование.

Лимфа - жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической системе. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания фильтрации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров. Движение жидкости из капилляров и внутрь их определяется соотношением гидростатического и осмотического давлений, действующих через эндотелий капилляров. Осмотические силы стремятся удержать плазму внутри кровеносного капилляра для сохранения равновесия с противоположно направленными гидростатическими силами. Вследствие того что стенка кровеносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое количество белковых молекул постоянно просачивается через нее в интерстициальное пространство. Накопление белков в тканевой жидкости увеличивает ее осмотическое давление и приводит к нарушению баланса сил, контролирующих обмен жидкости через капиллярную мембрану. В результате концентрация белков в интерстициальной ткани повышается и белки по градиенту концент­рации начинают поступать непосредственно в лимфатические капилляры. Кроме того, движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется посредством пиноцитоза.

Утечка белков плазмы в тканевую жидкость, а затем в лимфу зависит от органа. Так, в легких она равна 4%, в желудочно-кишечном тракте - 4,1%, сердце - 4,4%, в печени достигает 6,2%.

В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты. Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами. В лимфе грудного протока их число достигает 8*109/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, их число значительно возрастает при травмах тканей, тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции. Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. В то же время по содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови. В лимфе человека содержание белков составляет в среднем 2-3% от объема. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости ее образования: увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образующейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней. В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, антитела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Холестерин и фосфолипиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. Тотчас после приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов и липидов, всосавшихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пищи содержание липидов в грудном протоке минимально.

Движение лимфы.

Скорость и объем лимфообразования определяются процессами микроциркуляции и взаимоотношением системной и лимфатической циркуляции. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6 л, через стенки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12 мл жидкости реабсорбируется. В интерстициальном пространстве остается 3 мл жидкости, которая в дальнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Если учесть, что за час в крупные лимфатические сосуды поступает 150-180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 4 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток, то значение возврата лимфы в кровь становится весьма ощутимым.

Движение лимфы начинается с момента ее образования в лимфатических капиллярах, поэтому факторы, которые увеличивают скорость фильтрации жидкости из кровеносных капилляров, будут также увеличивать скорость образования и движения лимфы. Факторами, повышающими лимфообразование, являются увеличение гидростатического давления в капиллярах, возрастание общей поверхности функционирующих капилляров (при повышении функциональной активности органов), увеличение проницаемости капилляров, введение гипертонических растворов. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первона­чального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды.

В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Заполнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По аналогии с гетерометрической саморегуляцией в сердце, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу. И наконец, как и в сердце, сокращение лимфангиона запускается и управляется одиночным платообразным потенциалом действия.

Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. Роль нервных волокон в стенке лимфангиона заключается не в побуждении их к сокращению, а в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений. Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы. Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. В частности, гистамин, увеличивающий проницаемость кровеносных капилляров и приводящий тем самым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лимфангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, рО2 и повышение температуры.

В организме, помимо основного механизма, транспорту лимфы по сосудам способствует ряд второстепенных факторов. Во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при вдохе он уменьшается. Движения диафрагмы влияют на ток лимфы - периодическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливает заполнение ее лимфой и способствует продвижению по грудному лимфатическому протоку. Повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не только на усиление лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры. Сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами. При иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях - увеличивается. Ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц способствуют не только механическому перемещению лимфы, но и усиливают собственную сократительную активность лимфангионов в этих мышцах.

Функции лимфатической системы

Наиболее важной функцией лимфатической системы является возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь. За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается более 100 г белка, профильтровавшегося из кровеносных капилляров в интерстициальное пространство. Нормальная лимфоциркуляция необходима для формирования максимально концентрированной мочи в почке. Через лимфатическую систему переносятся многие продукты, всасывающиеся в желудочно-кишечном тракте, и прежде всего жиры. Некоторые крупномолекулярные ферменты, такие как гистаминаза и липаза, поступают в кровь исключительно по системе лимфатических сосудов. Лимфатическая система действует как транспортная система по удалению эритроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения, а также по удалению и обезвреживанию бактерий, попавших в ткани. Лимфатическая система продуцирует и осуществляет перенос лимфоцитов и других важнейших факторов иммунитета. При возникновении инфекции в каких-либо частях тела региональные лимфатические узлы воспаляются в результате задержки в них бактерий или токсинов. В синусах лимфатических узлов, расположенных в корковом и мозговом слоях, содержится эффективная фильтрационная система, которая позволяет практически стерилизовать поступающую в лимфатические узлы инфицированную лимфу.

В клинической лимфологии применяют различные способы введения лекарственных препаратов непосредственно в лимфатическую систему. Эндолимфотерапию применяют при лечении тяжелых воспалительных процессов, а также раковых заболеваний. В последние годы появился новый способ лечения - лимфотропная терапия. При лимфотропной терапии лекарственные препараты поступают в лимфатическую систему при их внутримышечном или подкожном введении.

Возвращение в кровяное русло тканевой жидкости;

Фильтрация и обеззараживание тканевой жидкости, которые осуще­ствляются в лимфатических узлах, где вырабатываются В-лимфоциты. Участие в обмене веществ – жиров;

Участие в транспорте питательных веществ (до 80 % жиров, всасы­ваемых в кишечнике, попадает через лимфатическую систему);

Лимфатическая система тесно связана по своему строению и функциям с кровеносной системой.

Механизм образования лимфы

Механизм образования лимфы основан на процессах фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение имеет проницаемость лимфатических капилляров. Существуют два пути, по которым различного размера частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет, - межклеточный и через эндотелий. Первый путь основан на том, что через межклеточные щели проходят крупнодисперсные частицы (от 10 нм до 10 мкм). Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их непосредственном проходе через цитоплазму эндотелиальных клеток при помощи микропинрцитозных пузырьков и везикул (пиноцитоз). Эти оба пути действуют одновременно.

Кроме разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях, значительная роль в лимфообразовании принадлежит онкотическому давлению. Повышение гидростатического давления крови способствует лимфообразованию, а повышение онкотического давления крови препятствует этому. Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, и жидкость возвращается уже в венозное русло. Это связано с разницей давления в артериальном и венозном концах капилляра. Проницаемость стенок лимфокапилляров может изменяться в связи с различным функциональным состоянием органа, влиянием некоторых веществ типа гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических, нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно изменяется.

Строение лимфатической системы у млекопитающих

Лимфатические капиллярыобразуют лимфокапиллярные сети. По лимфатическим сосудам лимфа из капилляров течет к региональным лимфатическим узлам и крупным коллекторным лимфатическим стволам. По крупным лимфатическим коллекторам – кстволам(яремные,кишечные,бронхосредостенные,подключичные,поясничные) ипротокам(грудной,правый лимфатический), по которым лимфа оттекает в вены. Стволы и протоки впадают ввенозный уголсправа и слева, образованный слиянием внутренней яремной и подключичной вен, или в одну из этих вен у места соединения их друг с другом. Лежащие по пути тока лимфылимфатические узлывыполняют барьерно-фильтрационную, лимфоцитопоэтическую, иммунопоэтическую функции.

Лимфатические капилляры собираются в более крупныелимфатические сосуды, которые впадают ввены. Главныелимфатические сосуды, открывающиеся в вены – этогрудной лимфатический протокиправый лимфатический протоки. Стенки лимфатических капилляров образованы однослойнымэндотелием, через который легко проходят растворыэлектролитов,углеводы,жирыибелки. В стенках более крупных лимфатических сосудов имеютсягладкомышечные клеткии такие же клапаны, как в венах. По ходу сосудов расположенылимфатические узлы, которые задерживают наиболее крупные частицы, имеющиеся влимфе. У млекопитающих имеется большое количество лимфатических узлов, расположенных поодиночке или группами, главным образом у корня языка, в области глотки, шеи, бронхов, в подмышечной и паховой областях и особенно в брыжейке и стенках кишок.

Лимфатические сосуды – это дополнительная дренажная система, по которой тканевая жидкостьстекает вкровеносное русло.