Об основных терминах и общих составляющих СТ мы уже писали в предыдущей статье о характеристике соединительной ткани . Сейчас же охарактеризуем отдельные группы соединительных тканей (СТ).
Рыхлая СТ
- это главная и основная ткань, когда речь заходит о соединительной ткани (рис. 10). Эластические (1), коллагеновые (2) волокна, а также некоторые клетки включены в ее аморфный компонент. Самой основной клеткой является фибробласт (лат. fibra - волокно, греч. blastos - росток или зародыш). Фибробласт способен синтезировать составные элементы аморфного компонента и образовывать волокна. То есть фактической функцией клетки - фибробласта, является способность к синтезу межклеточного вещества. Фибробласты (3) с крупным ядром (а) в своей эндоплазме (б) и эктоплазме (в) содержат довольно внушительную эндоплазматическую сеть, в ней синтезируются белки, такие как коллаген и эластин. Эти белки и являются строителями соответствующих волокон. Ещё одной важной клеткой рыхлой СТ является гистиоцит (4). Этих клеток микроорганизмы и должны опасаться, ведь попадая в межклеточное вещество, она фагоцитирует их или, попросту говоря, поедает. Наконец, на цветной картинке I можно увидеть еще одну важную клетку рыхлой СТ - это тучная клетка, она хранит в себе два биологически активных соединения: гепарин и гистамин. Гепарин - это вещество, которое предотвращает свертывание крови. Гистамин - вещество, которое принимает участие в различных аллергических реакциях и воспалительных процессах. Из-за высвобождения гистамина из тучных клеток, наблюдаются такие симптомы, как покраснение кожи, возникновение крапивницы, зуд, образование волдырей, жжение и развитие анафилактического шока.
Картинка I. Рыхлая соединительная ткань
Рыхлая СТ сопровождает все сосуды. Аорта обложена целой подушкой - адвентицией, а мельчайшие капилляры окружены очень тонкой паутинкой из волокон и клеток. Сосуды защищаются, укрепляются и как бы опираются на этот вид СТ. А это означает, что рыхлая СТ расположена везде, где присутствуют сосуды. Именно по этой причине её стоит выделить, как главную и основную соединительную ткань.
Практический врач в своей повседневной работе очень часто встречается с одним проявлением рыхлой соединительной ткани - отеком. Гликозаминогликаны, образующие аморфный компонент, способны задерживать в себе воду, что при любой возможности и делают. А возможность такая появляется при некоторых патологических процессах: сердечной недостаточности, застое лимфы, болезнях почек, воспалениях и так далее. При этом жидкость накапливается в соединительной ткани, которая разбухает, делая кожу припухшей. Иногда отек под глазами может являться начальным симптомом такого заболевания, как гломерулонефрит - иммунное воспаление почки.
Плотная СТ
содержит в себе совсем небольшое число клеточных компонентов и аморфного компонента межклеточного вещества, большую часть плотной соединительной ткани составляют волокона. Выделяют две формы плотной СТ. Плотная неоформленная СТ
(рис. 11) имеет полный беспорядок волокон (4). Ее волокна переплетаются, как хотят; фибробласты (5) могут быть ориентированы в любую сторону. Данный вид СТ задействован в образовании кожи, находится он под эпидермисом (1) и слоем рыхлой СТ (2), окружающей сосуды (3), и придает дерме определенную прочность. Но в этом ей не сравниться с прочностью плотной оформленной СТ
(рис. 12), которая состоит из строго упорядоченных пучков (5), которые в свою очередь имеют определённое направленние коллагеновых (3) и/или эластических (4) волокон. Оформленная соединительная ткань входит в состав сухожилий, связок, белочной оболочки глазного яблока, фасций, твердой мозговой оболочки, апоневрозов и некоторых других анатомических образований. Волокна обернуты (1) и «прослоены» (7) рыхлой СТ, содержащей сосуды (2) и другие элементы (6). Благодаря параллельности волокон сухожилия и получают свою высокую прочность и жесткость.
Жировая ткань
(рис. 13) распространена практически повсеместно в коже, забрюшинном пространстве, сальнике, брыжейке. Клетки жировой ткани называются липоцитами (1 и картинка II). Они очень плотно расположены, пропуская между собой только такие небольшие сосуды, как капилляры (2), а с ними и вездесущие фибробласты с отдельными волокнами (3). Липоциты практически полностью лишены цитоплазмы и заполнены большими сплошными каплями жира. Ядро оказывается смещенным в сторону, не смотря на то, что является регулятором работы клетки.
Картинка II. Жировая ткань
Жировая ткань является необходимым организму важнейшим источником энергии. Ведь при расщеплении жира ее выделяется куда больше, чем при использовании углеводов и белков. Кроме того, при этом образуется значительное количество воды, поэтому жировая ткань одновременно оказывается запасным резервуаром связанной воды (недаром именно этот вариант СТ находится в горбах верблюдов, потихоньку расщепляющих жир при переходах через жаркие пустыни). Есть еще одна функция. У новорожденных детей в коже был обнаружен особый подвид - бурая жировая ткань. В ней содержится огромное количество митохондрий и за счёт этого она является важнейшим источником тепла для появившегося на свет малыша.
Ретикулярная ткань
, расположена в органах лимфатической системы : в красном костном мозге, лимфоузлах, тимусе (вилочковой железе), селезенке, состоит из многоотростчатых клеток, названных ретикулоцитами. Латинское слово reticulum означает «сеть», что прекрасно подходит к этой ткани (рис. 14). Ретикулоциты, подобно фибробластам, синтезируют волокна (1), названные ретикулярными (вариант коллагеновых). Этот вид СТ обеспечивает кроветворение, то есть почти все клетки крови (2) проходят развитие, в своего рода гамаке, состоящем из ретикулярной ткани
(картинка III).
Картинка III. Ретикулярная ткань
Последний подвид собственно СТ - пигментная ткань
(рис. 15) встречается практически во всем, что интенсивно окрашено. Примерами служат волосы, сетчатка глазного яблока, загоревшая кожа. Пигментная ткань
представлена меланоцитами, клетками, заполненными гранулами главного животного пигмента - меланина (1). Они имеют звездчатую форму: от расположенного в центре ядра цитоплазма расходится лепестками (2).
Эти клетки могут дать начало злокачественной опухоли - меланоме. Заболевание в последнее время стало куда более распространено, нежели раньше. В последнее десятилетие частота встречаемости рака кожи очень резко выросла, считается, что это связано с изменением толщины озонового слоя, защищающего мощным слоем нашу планету от смертельного влияния ультрафиолета. Над полюсами он сократился на 40-60% ученые даже говорят об «озоновых дырах». А в результате у жарящихся под солнцем людей, первыми на мутагенное действие ультрафиолетовых лучей отвечают меланоциты родимых пятен. Безостановочно делясь, они дают начало росту опухоли. К несчастью, меланома быстро прогрессирует и, как правило, рано дает метастазы.
Хрящевая ткань
(рис. 16) - ткань имеющая в своем межклеточном веществе очень «добротный», концентрированный аморфный компонент. Гликозамино- и протеогликаны делают его плотным, упругим, как студень. На этот раз и аморфный и волокнистый компоненты межклеточного вещества синтезируются не фибробластами, а молодыми клетками хрящевой ткани, которые носят название хондробластов (2). Хрящ не имеет сосудов. Его питание происходит из капилляров самого поверхностного слоя - надхрящницы (1), где собственно и расположены хондробласты. Только «повзрослев», они покрываются специальной капсулой (5) и переходят в аморфное вещество самого хряща (3), после чего называются хондроцитами (4). Причем межклеточное вещество настолько плотное, что при делении хондроцита (6) его дочерние клетки не могут разойтись, так и оставаясь вместе в небольших полостях (7).
Хрящевая ткань формирует три варианта хряща. Первый, гиалиновый хрящ, в нём очень мало волокон, а встречается он в местах соединений ребер с грудиной, в трахее, в бронхах и гортани, на суставных поверхностях костей. Второй тип хрящей - эластический (картинка IV), содержащий много эластических волокон, он расположен в ушной раковине и гортани. Волокнистый хрящ, в котором в основном расположены коллагеновые волокна, образует лобковый симфиз и межпозвоночные диски,.
Картинка IV. Эластический хрящ
Костная ткань несет в себе три вида клеток. Молодые остеобласты по функции аналогичны фибро- и хондробластам. Они образуют межклеточное вещество кости, располагаясь в самом поверхностном богатом сосудами слое - надкостнице. Старея, остеобласты включаются в состав самой кости, становясь остеоцитами. Во время эмбрионального периода, организм человека костей как таковых не имеет. У эмбриона имеются как бы хрящевые «болванки», модели будущих костей. Но постепенно начинается окостенение, требующее разрушения хряща и образования настоящей костной ткани. Разрушителями здесь выступают клетки - остеокласты. Они дробят хрящ, освобождая место для остеобластов и их работы. Кстати, стареющая кость постоянно замещается новой, и опять же именно остеокласты занимаются уничтожением отслужившей кости.
Межклеточное вещество костной ткани содержит небольшое количество органических веществ (30 %), в частности коллагеновых волокон, которые строго ориентированы в компактном веществе кости (картинка V) и беспорядочны в губчатом. Аморфный компонент, «поняв», что он «лишний на этом празднике жизни», практически отсутствует. Вместо него здесь расположились различные неорганические соли, цитраты, кристаллы гидроксиапатита, более 30 микроэлементов. Если прокалить кость в огне, то весь коллаген прогорит; при этом форма будет сохранена, но достаточно дотронуться пальцем, и кость рассыплется. А после ночи в растворе какой-нибудь кислоты, в которой растворяются все неорганические соли, кость можно будет, как масло, разрезать ножом, то есть прочность она потеряет, зато на шее (благодаря оставшимся волокнам) будет завязываться как пионерский галстук.
Картинка V. Костная ткань
Последней, но не менее важной группой соединительной ткани , является кровь . Для ее изучения требуется огромное количество информации. Поэтому не станем умалять значение крови описанием здесь, а оставим эту тему для отдельного рассмотрения.
Признаки соединительных тканей Внутреннее расположение в организме Преобладание межклеточного вещества над клетками Многообразие клеточных форм Общий источник происхождения - мезенхима
Классификация соединительных тканей Кровь и лимфа Собственно соединительные ткани: волокнистые (рыхлая и плотная(оформленная, неоформленная)); специальные (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная) Скелетные ткани: хрящевые (гиалиновая, эластическая, фиброзно-волокнистая); костные (пластинчатая, ретикуло-фиброзная)
Ретикулярная ткань Ретикулярные клетки Ретикулярные волокна Эта ткань образует строму всех органов кроветворения и иммунной системы (за исключением тимуса. Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки) (лимфатические узлы, костный мозг, печень, почки, селезёнка, входит в состав миндалин, зубной мякоти, основы слизистой оболочки кишечника и тд)
Функции ретикулярной ткани Опорная Трофическая (обеспечивает питание гемопоэтических клеток) Влияет на направление их (гпк) дифференцировки в процессе кроветворения и иммуногенеза Фагоцитирующая (осуществляет фагоцитоз антигенных веществ) Осуществляет представление антигенных детерминант иммунокомпетентным клеткам
Ретикулярные клетки – удлиненные многоотростчатые клетки, соединяясь своими отростками формируют сеть. При неблагоприятных условиях (например, инфекции) округляются, отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу Ретикуло-эндотелиальная система (РЭС) - устаревший термин для обозначения тканевых макрофагов (например: микроглия, клетки Купфера в печени, альвеолярные макрофаги). Тканевые макрофаги заселяют органы на ранних этапах эмбриогенеза, и, в нормальных условиях, поддерживают свою популяцию за счет пролиферации in situ, а не за счет прихода новых клеток (моноцитов) из костного мозга.
Ретикулярные волокна (ретикулин) – волокна, состоящие из коллагена III типа и углеводного компонента. Они тоньше коллагеновых, имеют слабовыраженную поперечную исчерченность. Анастомозируя, образуют мелкопетлистые сети. В них более выражен углеродный компонент, чем в коллагеновых => волокна агрифильные. По своим физическим свойствам ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими волокнами. Образуются они за счет деятельности не фибробластов, а ретикулярных клеток.
Всего существует более 20 видов ретикулярных волокон. Их диаметр - как правило, от 100 до 150 нанометров. Коллагеновые (клей-дающие) волокна имеют белый цвет и различную толщину (от 1– 3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью, не ветвятся, при помещении в воду набухают, при нахождении в кислотах и щелочах увеличиваются в объеме и укорачиваются на 30 %. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, то есть способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают.
Средний диаметр – 5 -10 мкм Участвуют в обмене веществ между кровью и тканями Их стенки состоят из 1 слоя клеток эндотелия, причем толщина его настолько мала, что молекулы кислорода, воды, липидов и других веществ могут проходить через него очень быстро Проницаемость стенок капилляров регулируют цитокины, продуцируемые эндотелием
Транспортировка веществ через капиллярную стенку осуществляется как путем диффузии, так и посредством эндо- и экзоцитоза Удар пульса ощущается при «протискивании» крупных молекул или эритроцитов в капилляр В теле человека насчитывается 100- 160 млрд капилляров В обычных условиях, капиллярная сеть содержит всего лишь 25 % от того объема крови, который она может вместить
Виды капилляров Непрерывные с очень плотной стенкой, но самые мелкие молекулы в состоянии проходить и через нее Фенестрированные с отверстиями в стенках, что позволяет проходить через них молекулам белка. Есть в кишечника, эндокринных железах и других внутренних органах с интенсивным транспортом веществ между тканью и кровью Синусоидные с щелями, пропускающими клеточные элементы и самые крупные молекулы. Есть в печени, лимфоидной ткани, эндокринных и кроветворных органах
Особенности ретикулярных клеток, объединенных по некоторым показателям с гистиоцитами и частью эндотелиев в РЭС (L. Aschoii, 1924) или в РГС (Р. Саzal, 1942; Л. Телчаров, 1948; А. Константинов, 1959), подробно описаны в монографии А. Константинова (1959). Здесь считаем нужным указать, что среди множества нюансов во взглядах, касающихся гемопоэтических свойств, обрисовываются два основных и диаметрально противоположных направления.
Согласно одному из них, широко распространенному по крайней мере до конца 60-х годов, клетки (или только некоторые из них) ретикулоэндотелиальной системы играют роль «спящих» мезенхимальных элементов, которые служат источником кроветворения в нормальных условиях (V. Patzelt, 1946), а по мнению других авторов - только при патологических состояниях (Н. Fleischhacker, 1948).
На этой точке зрения со всем множеством нюансов, уточнений и противоречий основывались унитарные теории кроветворения (Н. Fleischhacker, 1948; Д. Н. Яновский, 1951; Е. Undritz, 1953; М. Г. Абрамов, 1962; К. Ноев, 1964; И. А. Кассирский, Г. А. Алексеев, 1970, и др.). Согласно учению о так наз. ретотелиальном дуализме (P. Cazal, 1942), часть ретикулярных клеток обладает миелогенными, а другие клетки - лимфогенными свойствами (парамиелоидный и паралимфоидный ретотелий).
Наоборот, у представителей истинной дуалистической теории (О. Naegeli, 1931) РЭС вообще не указывается в схеме кроветворения, так как оно осуществляется на уровне миелобласта, соотв. лимфобласта. А. Хаджиолов (1944) полагает, что, в сущности, речь идет о ретикулярной соединительной ткани, которая совершенно зрелая и играет нутритивноопорную роль, не участвуя в процессе кроветворения, происходящего на уровне гематогония.
Достижения современной иммуноморфологии фактически подтвердили концепцию А. Хаджиолова о том, что ретикулярная клетка не обладает гемоцитогенными свойствами. Такого мнения придерживаются большинство современных авторов (G. Astaldi и сотр., 1972, 1973; Р. Скофильд и сотр., 1973; И. Л. Чертков и сотр., 1973; Э. И. Терентьева и сотр., 1973; К. Lennert и сотр., 1974; и др.). Родоначальниками всех клеток крови являются так наз. стволовые клетки костного мозга, морфологически сходные с лимфоцитами.
Однако надо сказать, что по структуре они очень близки к той форме, которую в 1941 г. S. Moesch. Lin назвал «мелкой лимфоидной ретикулярной клеткой».
К. Lennert (в дискуссии на проходившем с 29 по 31 августа 1974 г. в Вене симпозиуме на тему «Злокачественные лимфомы нервной системы»), основываясь на данных современной морфологии, принял существование 4 видов ретикулярных клеток в лимфатическом узле:
- Гистиоцитарная ретикулярная клетка - металлофильна, богата кислой фосфатазой и эстеразами и обладает свойствами .
- Фибробластная ретикулярная клетка - богата щелочной фосфатазой.
- Дендритная ретикулярная клетка - не фагоцитирует и имеет рецепторы для антигенов.
- Недифференцированная ретикулярная клетка.
Так как первый вид клеток, по сути дела, представляет собой макрофаги, а их происхождение может быть не только местным, т. е. из ретикулярных клеток или гистиоцитов, но и из моноцитов крови, считаем, что их надо рассматривать в группе фагоцитов. Второй вид клеток трудно отличить от фибробластов, а четвертый - очень неопределенный. Фактически истинными ретикулярными клетками являются клетки третьего вида, которые благодаря своим десмосомальным разветвлениям выполняют действительно опорную функцию, тесно связаны с ретикулярными волокнами и наиболее полно отвечают термину ретикулум.
Указанные особенности структуры - наличие длинных отростков, охватывающих соседние клетки, десмосомальные связи между отростками и близкий контакт с ретикулярными волокнами, дают основание полагать, что ретикулярные клетки, действительно, выполняют прежде всего опорную функцию, как это было принято еще в 1944 г. А. Хаджиоловым.
По-видимому, эти клетки играют существенную роль в поддержании структуры лимфатического фолликула, тем более что больше всего их отростков находится около светлого центра. Согласно О. Trowell (1965), ретикулярные клетки выполняют нутритивную функцию в отношении лимфоцитов, которые сами не могут продуцировать необходимые соединения.
Установленный близкий контакт (даже непрерывность) между лимфоцитами и отростками ретикулярных клеток связан с транспортом АТФ и других веществ. Кроме того, с точки зрения современного понимания этого вопроса, они адсорбируют и задерживают антигены в цитоплазматической мембране (G. Nossal и сотр., 1963, 1966).
Тесный контакт между отростками и охваченными ими сосудами создает условия для передачи антигена или продуктов его обмена лимфоцитам. В условиях тканевой культуры также были получены комплексы ретикулярных клеток с приставшими к ним лимфоцитами, трансформирующимися через два дня после этого в базофильные клетки (W. Mc-Farlan и сотр., 1965).
Этот вид клеток - носителей отростков, связанных или несвязанных десмосомальными связями, но тесно связанных с ретикулярными волокнами, является истинными ретикулярными клетками.
Следует принять, что в функциональном отношении доказано только, что они играют:
- опорную и, возможно, нутритивную роль;
- задерживающую антигены роль.
«Патология лимфатических узлов», И.Н.Вылков
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Эта ткань является разновидностью соединительных тканей, состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, формирующих трехмерную сеть (reticulum), в ячеях которой
Рис. 113. Ретикулярная ткань в краевом синусе лимфатического узла:
1 - ретикулярные клетки; 2 - лимфоциты.
находятся тканевая жидкость и различные свободные клеточные элементы (рис. 113). Ретикулярная ткань образует строну кроветворных органов, где в комплексе с макрофагами создает специфическое микроокружение, обеспечивающее размножение, дифференциацию и миграцию разных форменных элементов крови. В небольшом количестве ретикулярная ткань содержится в печени и в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболочек.
Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и в постэмбриональный период имеют сходство с другими типами механоцитов - фибробластами, хондробластами и др. Они имеют разные размеры и звездчатую форму, обусловленную наличием множества отростков. Цитоплазма при окраске препаратов гематоксилином и эозином слабо-розовая. Ядро чаще круглой формы, содержит 1 - 2 отчетливо выраженных ядрышка. При электронно-микроскопическом исследовании выявляют глубокие впячивания ядерной оболочки. В цитоплазме встречаются свободные полисомы и рибосомы, элементы гладкой эндоплазматической сети, немногочисленные мелкие митохондрии. Степень развития гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи может быть различной. В области контакта отростков соседних клеток находятся десмосомы. Гистохимически для ретикулярных клеток характерна низкая активность эстеразы и кислой фосфатазы и высокая активность щелочной фосфатазы. Ретикулярные клетки практически не делятся и отличаются высокой устойчивостью к воздействию ионизирующего излучения.
Рис. 114 Схема взаимоотношения ретикулярной клетки и ретикулярных волокон:
1 - ядро ретикулярной клетки; 2 - отростки ретикулярной клетки; 3 - ретикулярные волокна; 4 - эндоплазматическая сеть; 5 - митохондрии.
Ретикулярные волокна - производные ретикулярных клеток и представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. При окрашивании срезов гематоксилин-эозином ретикулярные волокна не выявляются. Для их обнаружения используют различные варианты импрегнации солями серебра. При электронной микроскопии в составе ретикулярных волокон обнаружены различные по диаметру фибриллы, заключенные в гомогенное плотное межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа и имеют свойственную коллагеновым фибриллам поперечную исчерченность - чередование по длине фибриллы темных и светлых дисков. Периферическое расположение межфибриллярного компонента, содержащего значительное количество полисахаридов (до 4%), обусловливает высокую устойчивость ретикулярных волокон к действию кислот и щелочей и способность восстанавливать серебро при окраске волокон.
Ретикулярные клетки довольно большого размера (18-30 мкм). Ядро круглое или овальное, структура ядра ажурная, иногда неравномерно-нитчатая и напоминает ядро моноцита, может содержать 1-2 ядрышка. Цитоплазма обильная, чаще всего с нерезко очерченными границами, нередко отростчатая, окрашивается в светло-голубой или серовато-голубой цвет, иногда содержит пылевидную азурофильную зернистость. В норме эти клетки в пунктате костного мозга содержатся в небольшом количестве.
Увеличение количества этих клеток, наряду с другими клетками ретикулярной стромы, наблюдается при апластических процессах в костном мозге.
Микрофотографии ретикулярных клеток:
Остеобласты
Остеобласты - клетки, участвующие в образовании костной ткани. Размеры - 20-30 мкм. Форма удлиненная, цилиндрическая, иногда неправильная. Ядра клеток округлые или овальные, располагаются чаще эксцентрично, как бы выходят из клетки, содержат ядрышки. Структура хроматина равномерная сетчатая. Цитоплазма темно-голубая или синяя. Иногда остеобласты сильно напоминают плазматические клетки. Чтобы не ошибиться при дифференцировке клеток, следует обратить внимание на структуру хроматина (у плазматических клеток она грубоватая и грубая, у остеобластов - нежная, ажурная) и на контуры клетки (у плазматических клеток контуры четкие, у остеобластов - размытые).
Микрофотографии остеобластов:
Жировые клетки
Жировые клетки - в препарате выглядят как "дырки". Иногда имеют очень большие размеры (70 мкм и более). Клетка напоминает печатку: в центре крупная жировая вакуоль, не окрашиваемая обычными красителями, узкий ободок цитоплазмы в виде контура клетки и оттесненное к периферии небольшое ядро. Большое количество жировых клеток в костном мозге наблюдается при апластических анемиях.
Микрофотографии жировых клеток:
Эндотелиальные клетки
Клетки эндотелия - вытянутые, преимущественно овальной формы, иногда с заостренными концами. Ядро овальное, располагается обычно в центре. Очень часто клетки эндотелия располагаются в виде тяжей.
Микрофотографии эндотелиальных клеток:
Литература:
- Л. В. Козловская, А. Ю. Николаев. Учебное пособие по клиническим лабораторным методам исследования. Москва, Медицина, 1985 г.
- Руководство к практическим занятиям по клинической лабораторной диагностике. Под ред. проф. М. А. Базарновой, проф. В. Т. Морозовой. Киев, "Вища школа", 1988 г.
