Газообмен в тканях и легких. Строение дыхательной системы

Что такое газообмен? Без него не сможет обойтись практически ни одно живое существо. Газообмен в легких и тканях, а также крови помогает насыщать клетки питательными веществами. Благодаря ему мы получаем энергию и жизненные силы.

Что такое газообмен?

Для существования живым организмам необходим воздух. Он представляет собой смесь из множества газов, основную долю которых составляют кислород и азот. Оба эти газа являются важнейшими компонентами для обеспечения нормальной жизнедеятельности организмов.

В ходе эволюции разные виды выработали свои приспособления для их получения, у одних развились легкие, у других - жабры, а третьи используют только кожные покровы. При помощи этих органов осуществляется газообмен.

Что такое газообмен? Это процесс взаимодействия внешней среды и живых клеток, в ходе которого происходит обмен кислорода и углекислого газа. Во время дыхания вместе с воздухом в организм поступает кислород. Насыщая все клетки и ткани, он участвует в окислительной реакции, превращаясь в углекислый газ, который выводится из организма вместе с другими продуктами метаболизма.

Газообмен в легких

Каждый день мы вдыхаем больше 12 килограмм воздуха. В этом нам помогают легкие. Они являются самым объемным органом, способным вместить до 3 литров воздуха за один полный глубокий вдох. Газообмен в легких происходит при помощи альвеол - многочисленных пузырьков, которые переплетены с кровеносными сосудами.

Воздух попадает в них через верхние дыхательные пути, проходя трахею и бронхи. Соединенные с альвеолами капилляры забирают воздух и разносят его по кровеносной системе. В то же время они отдают альвеолам углекислый газ, который покидает организм вместе с выдохом.

Процесс обмена между альвеолами и сосудами называется двусторонней диффузией. Он происходит всего за несколько секунд и осуществляется благодаря разнице в давлении. У насыщенного кислородом атмосферного воздуха оно больше, поэтому он устремляется к капиллярам. Углекислый газ имеет меньшее давление, отчего и выталкивается в альвеолы.

Кровообращение

Без кровеносной системы газообмен в легких и тканях был бы невозможен. Наше тело пронизано множеством кровеносных сосудов различной длины и диаметра. Они представлены артериями, венами, капиллярами, венулами и т. д. В сосудах кровь непрерывно циркулирует, способствуя обмену газов и веществ.

Газообмен в крови осуществляется при помощи двух кругов кровообращения. При дыхании воздух начинается двигаться по большому кругу. В крови он переносится, прикрепляясь к специальному белку гемоглобину, который содержится в эритроцитах.

Из альвеол воздух попадает в капилляры, а затем в артерии, направляясь прямо к сердцу. В нашем организме оно исполняет роль мощного насоса, перекачивая насыщенную кислородом кровь к тканям и клеткам. Они, в свою очередь, отдают кровь, наполненную углекислым газом, направляя её по венулам и венам обратно к сердцу.

Проходя через правое предсердие, венозная кровь завершает большой круг. В правом желудочке начинается По нему кровь перегоняется в Она движется по артериям, артериолам и капиллярам, где совершает обмен воздухом с альвеолами, чтобы начать цикл заново.

Обмен в тканях

Итак, мы знаем, что такое газообмен легких и крови. Обе системы переносят газы и обмениваются ими. Но ключевая роль принадлежит тканям. В них происходят главные процессы, изменяющие химический состав воздуха.

Насыщает клетки кислородом, который запускает в них целый ряд окислительно-восстановительных реакций. В биологии они называются циклом Кребса. Для их осуществления необходимы ферменты, которые также приходят вместе с кровью.

В ходе образуются лимонная, уксусная и другие кислоты, продукты для окисления жиров, аминокислот и глюкозы. Это один из важнейших этапов, который сопровождает газообмен в тканях. Во время его протекания освобождается энергия, необходимая для работы всех органов и систем организма.

Для осуществления реакции активно используется кислород. Постепенно он окисляется, превращаясь в углекислый газ - СО 2 , который выделяется из клеток и тканей в кровь, потом в легкие и атмосферу.

Газообмен у животных

Строение организма и систем органов у многих животных значительно варьируется. Наиболее схожими с человеком являются млекопитающие. Небольшие животные, например планарии, не имеют сложных систем для обмена веществами. Для дыхания они используют внешние покровы.

Амфибии для дыхания используют кожные покровы, а также рот и легкие. У большинства животных, обитающих в воде, газообмен осуществляется при помощи жабр. Они представляют собой тонкие пластины, соединенные с капиллярами и переправляющие в них кислород из воды.

Членистоногие, например многоножки, мокрицы, пауки, насекомые, не обладают легкими. По всей поверхности тела у них расположены трахеи, которые направляют воздух прямо к клеткам. Такая система позволяет им быстро передвигаться, не испытывая одышки и усталости, ведь процесс образования энергии происходит быстрее.

Обмен газов у растений

В отличие от животных, у растений газообмен в тканях включает потребление и кислорода, и углекислого газа. Кислород они потребляют в процессе дыхания. Растения не обладают для этого специальными органами, поэтому воздух поступает в них через все части тела.

Как правило, листья имеют наибольшую площадь, и основное количество воздуха приходится именно на них. Кислород поступает в них через небольшие отверстия между клетками, называемые устьицами, перерабатывается и выводится уже в виде углекислого газа, как и у животных.

Отличительной особенностью растений является способность к фотосинтезу. Так, они могут преобразовывать неорганические компоненты в органические при помощи света и ферментов. Во время фотосинтеза поглощается углекислый газ и производится кислород, поэтому растения являются настоящими «фабриками» по обогащению воздуха.

Особенности

Газообмен является одной из важнейших функций любого живого организма. Он осуществляется при помощи дыхания и кровообращения, способствуя освобождению энергии и обмену веществ. Особенности газообмена заключаются в том, что он не всегда протекает одинаково.

В первую очередь он невозможен без дыхания, его остановка в течение 4 минут способна привести к нарушениям работы клеток мозга. В результате этого организм умирает. Существует множество заболеваний, при которых наблюдается нарушение газообмена. Ткани не получают достаточно кислорода, что замедляет их развитие и функции.

Неравномерность газообмена наблюдается и у здоровых людей. Он значительно увеличивается при усиленной работе мышц. Буквально за шесть минут он достигает предельной мощности и придерживается её. Однако при усилении нагрузки количество кислорода может начать увеличиваться, что также неприятно скажется на самочувствии организма.

Газообмен в тканях подчиняется тем же закономерностям, что и газообмен в легких (диффузия газов идет по направлению градиентов их напряжения, ее скорость зависит от напряже­ния газов, площади кровеносных капилляров, толщины диф­фузионного слоя и свойств газов).

Газообмен кислорода. Напряжение кислорода в тканевых структурах зависит от степени удаления этой структуры от кро­веносных капилляров. В наиболее удаленных от капилляра участках ткани (в так называемом мертвом углу) оно может быть 0-1 мм рт.ст., а в начальном участке капилляра около 90 мм рт.ст. Таким образом, градиент напряжения кислорода между кровью и клетками ткани может достигать 90 мм рт.ст. В венозном конце капилляра р0 2 снижается до 40 мм рт.ст., и прилежащие к этому участку клетки имеют худшие условия до­ставки кислорода. Межкапиллярное расстояние в сердечной мышце составляет около 25 мкм, в коре большого мозга - 40 мкм, в скелетных мышцах - 80 мкм. Для нормального тече­ния окислительных процессов в клетках достаточно напряже­ния кислорода, равного 1 мм рт.ст.

Эффективность захвата кислорода тканями характеризует коэффициент утилизации кислорода (КУК) - выраженное в процентах отношение объема кислорода, поглощенного тка­нью из крови за единицу времени, ко всему объему кислорода, доставленному кровью в сосуды ткани за то же время. В состо­янии физического покоя у человека средняя (по всем органам) величина КУК составляет 30-40%. При физической нагрузке она увеличивается до 50-60%. Даже в покое величина КУК в разных органах неодинакова. Максимальный КУК в сердце -70-80%.

Понижение напряжения кислорода в тканях или нарушение его использования для тканевого дыхания называют гипокси­ей. Гипоксия может быть результатом нарушения вентиляции легких или недостаточности кровообращения, нарушения диф­фузии газов в тканях, а также недостаточной активности био­химических ферментных систем в клетках.

Гипероксия - повышение напряжения кислорода в крови и тканях. Это состояние может развиться при дыхании человека чистым кислородом (для взрослого такое дыхание допустимо не более 4 ч) или помещении его в камеру с повышенным давлени­ем дыхательной смеси. При гипероксии постепенно развивают­ся симптомы кислородного отравления (тошнота, звон в ушах, тик мышц лица, перевозбуждение ЦНС, судороги).

Газообмен углекислого газа. Градиент напряжения угле­кислого газа между притекающей кровью и клетками, окру­жающими капилляр ткани, может достигать 40 мм рт.ст. (40 мм рт.ст. в артериальной крови идо 60-80 мм рт.ст. в глу­боких слоях клеток). Эта сила обеспечивает выход углекисло­го газа в капиллярную кровь, напряжение углекислого газа в Не й повышается до 46 мм рт.ст., а содержание углекислого газа До 56-58 об. %. Около четверти углекислого газа, выходящего Из ткани в кровь, связывается с гемоглобином, остальная Ча сть благодаря ферменту карбоангидразе соединяется с водой и образует угольную кислоту, которая быстро нейтрализуется п Утем присоединения ионовNa + и К + и в виде бикарбонатов транспортируется к легким. Поскольку ткани (особенно жиро­вая и костная) содержат большое количество растворенного и связанного углекислого газа, они могут выполнять роль буфе­ра, захватывая углекислый газ при гиперкапнии и отдавая при гипокапнии.

Тканевое дыхание. Под тканевым дыханием понимают ряд окислительно-восстановительных процессов и реакций, про­текающих с участием кислорода. Окисление - это отдача электронов; восстановление, напротив, присоединение электронов; кислород в таких реакциях выполняет роль акцеп­тора электронов, окислителя. В ниже приведенной реакции взаимодействия водорода с кислородом водород окисляется, а кислород восстанавливается. Присоединение четырех элект­ронов к молекуле 0 2 завершается образованием воды и явля­ется основной реакцией потребления 0 2 в клетках аэробных организмов:

2Н 2 + 0 2 2Н 2 0 + тепло (239 кДж/моль).

Как видно из уравнения, реакция сопровождается высво­бождением значительного количества энергии и знакома каж­дому человеку из уроков химии в школе (реакция гремучего га­за). Однако взрыва в клетке не происходит, потому что атомы водорода являются частью органических субстратов (это не молекулярный водород) и присоединяются к кислороду не сра­зу, а постепенно через ряд промежуточных переносчиков. Эти вещества формируют цепь переноса набор дыхательных ферментов, упорядоченно расположенных и формирующих полиферментные комплексы. Энергия при таком переносе ак­кумулируется в форме градиента концентрации ионов водоро­да. Процессы тканевого дыхания катализируются ферментами класса оксидоредуктаз, расположенными на внутренней мем­бране митохондрий. На этих мембранах происходит и заверша­ющая реакция - образование воды.

В системе переноса ионов водорода и электронов в мито­хондриях участвуют четыре разных полиферментных комплек­са (рис. 10.6). Роль переносчиков в них выполняют относи­тельно небольшие органические молекулы: производные ниа- цина (витамина РР) - никотинамидадениндинуклеотид(НДД+) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НДДФ); производ­ные витамина В 2 - флавинадениндинуклеотид (ФДД) и фла* винмононуклеотид (ФМН); хорошо растворимый в липида*

НАДН+Н*

Рас. 10.6. Последовательность включения ферментных комплексов в тканевое дыхание

мембран убихинон (кофермент Q) и группа гемсодержащих белков (цитохромов Ь, с, а, аз). В системе переноса электронов важна роль железа, которое включается в состав ферментов в структуре гема (в цитохромах) или в составе комплексаFeS.

Завершающим этапом работы дыхательной цепи является реакция, катализируемая ферментом цитохромоксидазой, ко­торая через свой кофермент аз передает электроны непосред­ственно кислороду и последний взаимодействует с протонами с образованием воды. Молекула кислорода принимает четыре электрона и формирует две молекулы воды.

Во время переноса электронов комплексы дыхательной цепи (1, 3 и 4-й) перекачивают протоны из матрикса в межмембранное пространство и на внутренней мембране возникает градиент протонов (градиент электрохи­мического потенциала). Этот градиент используется особым комплексом Ферментов (называемым АТФ-синтетазой) для синтеза АТФ. Для синте- за и переноса одной молекулы АТФ из митохондрии в цитоплазму исполь­зуется энергия движения четырех протонов по электрохимическому гра­диенту через внутреннюю мембрану митохондрии. Поскольку в процессе ° б разования двух молекул воды в межмембранное пространство митохон- ■Фии переносится 20 протонов, то их энергии хватает на синтез пяти моле­кул АТФ (20:4-5). Возможно функционирование и укороченного варианта дыхательной цепи, когда переносится только 12 протонов и синтезируется только три молекулы АТФ.

Такой механизм синтеза АТФ за счет энергии градиента электрохимического потенциала получил название окисли­тельного фосфорилирования и составляет основу получения АТФ в аэробных условиях. Образованная таким путем АТф является основным источником энергии для протекания жиз­ненных процессов у высокоорганизованных живых существ.

Сопряжение между переносом электронов и синтезом АТФ может нарушаться в присутствии некоторых химических соединений или при возникновении условий, повышающих проницаемость внутренней мем­браны митохондрий для протонов. В этом случае протоны переходят в матрикс, минуя АТФ-синтетазу, синтез АТФ замедляется. Энергия пере­носа элетронов высвобождается в форме тепла, а клетки испытывают энергетический голод. Такие события получили название разобщение окислительного фосфорилирования, а вещества, которые его вызы­вают, - разобщители. Например, сильнодействующим разобщителем является 2, 4-динитрофенол. В митохондриях бурой жировой ткани роль разобщителя выполняет специальный белок - термогенин. Митохонд­рии, содержащие термогенин, являются хорошими источниками тепла и помогают приспосабливаться к низким температурам.

Известно большое количество ингибиторов переноса элек­тронов по дыхательной цепи. Они являются сильнодействую­щими ядами (цианистый водород и его производные). Их дей­ствие вызывает прекращение переноса электронов и, следова­тельно, прекращение дыхания и смерть.

Молекула кислорода может присоединять от одного до четырех элект­ронов. В зависимости от количества принятых электронов возникают раз­ные производные кислорода. Присоединение четырех электронов к моле­куле кислорода завершается образованием воды. Присоединение иного числа электронов к молекуле кислорода приводит в образованию так назы­ваемых активных форм кислорода: супероксидного анион-радикала (один электрон), пероксидного радикала (два электрона) и гидроксильного ради­кала (три электрона). Эти формы кислорода обладают высокой реакцион­ной способностью, и образование их в значительных количествах может оказывать повреждающий эффект на клетку. Это свойство кислорода, в частности, используют макрофаги, генерируя активные формы кислород 3 для разрушения фагоцитируемых ими микроорганизмов.

В пероксисомах оксидоредуктазы также переносят водоро- ди на кислород, однако при этом реакция ведет к образованию ^ероксидаводорода (пероксидного радикала кислорода):

Н 2 + 0 2 -> н 2 о 2 .

Образуются активные формы кислорода и в мембранах эн- доплазматической сети. Обычно количество формирующихся активных форм кислорода находится под контролем специаль­ных антиоксидантных систем. Различают ферментную и не­ферментную антиоксидантные системы. К ферментам, разру­шающимактивные формы кислорода, относятся супероксид- дисмутаза, каталаза, глутатионпероксидаза и др. Нефермента -тивноограничивают действие радиклов кислорода витамины Е, С и А, мочевая кислота и другие соединения.

Еще одной формой потребления кислорода клетками явля­ются процессы гидроксилирования, при которых кислород присоединяется к молекуле, формируя в ней гидроксильную группу. Эти реакции широко используются для борьбы с гид­рофобными молекулами, оказывающими неблагоприятное воздействие (ксенобиотики) на клетки. Их гидрокислирование позволяет в последующем присоединить гидрофильные моле­кулы (глюкуроновую кислоту, сульфат) и, повысив раствори­мость, вывести их из организма почками.

Обмен газов в легких происходит в альвеолах.

Широкие трубки бронхов с хрящевой и мышечной основой разветвляются на бронхиолы, которые постепен-но теряют хрящ, но сохраняют мышечные элементы. Они переходят в альвеолярные ходы, образуя перед самым входом в альвеолу некоторое подобие сфинктера. Эта анатомическая особенность указывает на возможность регулирования притока воздуха к альвеолам. Альвеолярные ходы с многочисленными выпячиваниями их стенок, представляющими легочные альвеолы, являются конечными ка-налами. Число альвеол в легких исчисляется сотнями миллионов.

Стенки альвеол очень тонки (0,004 мм) и построены из основной мембраны и тонкого слоя эпителия. С внешней стороны к ним прилегает богатая сеть крове-носных капилляров (рис. 74). Следует отметить, что сосудистая сеть капилляров в альвеолах проявляет способность к самостоя-тельным сокращениям, которые происходят периодически под каки-ми-то нам не известными влияниями, создавая в альвеолах изменения кровотока. Состояние эпителия стенок альвеолы может отражаться на проницаемости клеточных мембран для кислорода и углекислоты.

Состав воздуха

Состав вдыхаемого воздуха

В атмосферном воздухе содержится 20,94% кислорода, 0,03% углекислого газа, 79,3% азота. Содержание других газов очень незначительно.

Состав выдыхаемого воздуха

В выдыхаемом воздухе содержание кислорода составляет 16,3 %, углекислого газа 4%, азота 79,7%. В составе выдыхаемого воздуха содержится 16,3% кислорода, 4% углекислого газа и 79,7% азота.

Состав альвеолярного воздуха

Обмен газов в легких возможен только при разнице напряже-ния газов (рис. 75). При вдохе воздух проходит не дальше мелких бронхов, так как дальше место занято запасным (альвеолярным) воздухом. Состав альвеолярного воздуха точно выяснен. Раньше его получали сложными методами с введением особого катетера в легкие. Теперь это делается проще, так как выяснено, что послед-ние порции воздуха при усиленном выдохе имеют состав альвео-лярного.

Разница в напряжении газов в альвеолярном и вдыхаемом воз-духе ведет к появлению тока кислорода в глубину легких и угле-кислоты ему навстречу. Поэтому выдыхаемый воздух имеет совсем иной состав:

Диффузия газов

Во время вдоха атмосферный воздух через дыхательные пути поступает в альвеолы. Происходит обмен газов между альвеолами и стенками мельчайших кровеносных сосудов вокруг них путем диффузии. Установлено, что между напря-жением кислорода и углекислоты в альвеолярном воздухе, в срав-нении с напряжением их в крови, всегда существует разница, заставляющая кислород проходить в кровь, а углекислоту обратно, т. е. обмен газов здесь происходит путем только диффузии через очень тонкую стенку (около 1р.) (рис. 76). В альвеолярном воздухе кислород находится под повышенным давлением, а в крови — углекислый газ. В спокойном состоянии человек поглощает из атмосферного воздуха 250-300 мл кислорода в минуту (рис. 37).

Однако было бы невер-но считать, что живой эпителий относится к проникновению газов совершенно пассивно. Как бы ни были тонки клетки эпителия, все же у них есть одна сторона, обращенная к воздушному пространству альвеол, и другая сторона, прилегающая к лимфе, отделяющей ее от кровеносных сосудов. Ясно, что обе эти стороны не могут иметь один и тот же коэффициент проницаемости для газов. Состояние клеток эпителия характерно именно тем, что проницаемость их постоянно меняется. Кроме того, следует иметь в виду, что на боль-ших высотах парциальное давление газов падает настолько, что объяснить проникновение кислорода из легких в кровь становится затруднительным, если не считать, что клеточный состав альвеол активно участвует в проведении через него газов. Вместе с тем, надо помнить, что очень тонкий эпителий альвеол успешно сопротив-ляется прохождению через него жидкости (крови, лимфы).

В клетках и тканях происходит обмен газов — поглощается кислород и выделяется углекислота. Материал с сайта

Перешедший путем диффузии из легочных альвеол в кровь кислород, соединяясь с гемоглобином красных кровяных телец — эритроцитов, доставляется ко всем тканям в организме человека .

Образование углекислоты в тканях определяется по увеличению ее количества в венозной крови в сравнении с артериальной.

Обмен газов между кровью и тканями (клетками) также как и газообмен между легочными альвеолами и кровеносными сосудами, происходит путем диффузии. Так как кислород в крови находится под большим давлением, он переходит в ткани, а в тканях углекислый газ, находящийся под большим давлением, переходит в кровь. Клетки отделены от крови лимфой, поэтому газы переходят сначала в лимфу, а из нее передаются в кровь.

Экскреторная функция легких - удаление более 200 летучих веществ, образовавшихся в организме или попадающих в него извне. В частности, образующиеся в организме углекислый газ, метан, ацетон, экзогенные вещества (этиловый спирт, этиловый эфир), наркотические газообразные вещества (фторотан, закись азота) в различной степени удаляются из крови через легкие. С поверхности альвеол испаряется также вода.

Кроме кондиционирования воздуха легкие участвуют в защите организма от инфекций. Осевшие на стенки альвеол микроорганизмы захватываются и уничтожаются альвеолярными макрофагами. Активированные макрофаги вырабатывают хемотаксические факторы, привлекающие нейтрофильные и эозинофильные гранулоциты, которые выходят из капилляров и участвуют в фагоцитозе. Макрофаги с поглощенными микроорганизмами способны мигрировать в лимфатические капилляры и узлы, в которых может развиться воспалительная реакция. В защите организма от инфекционных агентов, попадающих в легкие с воздухом, имеют значение образующиеся в легких лизоцим, интерферон, иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), специфические лейкоцитарные антитела.

Фильтрационная и гемостатическая функция легких — при прохождении крови через малый круг в легких задерживаются и удаляются из крови мелкие тромбы и эмболы.

Тромбы разрушаются фибринолитической системой легких. Легкими синтезируется до 90% гепарина, который, попадая в кровь, препятствует ее свертыванию и улучшает реологические свойства.

Депонирование крови в легких может достигать до 15% объема циркулирующей крови. При этом не происходит выключения крови, поступившей в легкие из циркуляции. Наблюдается увеличение кровенаполнения сосудов микроциркуляторного русла и вен легких и «депонированная» кровь продолжает участвовать в газообмене с альвеолярным воздухом.

Метаболическая функция включает: образование фосфолипидов и белков сурфактанта, синтез белков, входящих в состав коллагена и эластических волокон, выработку мукополисахаридов, входящих в состав бронхиальной слизи, синтез гепарина, участие в образовании и разрушении биологически активных и других веществ.

В легких ангиотензин I превращается в высокоактивный сосудосуживающий фактор — ангиотензин II, на 80% инактивируется брадикинин, захватывается и депонируется серотонин, а также 30-40% норадреналина. В них инактивируегся и накапливается гистамин, инактивируется до 25% инсулина, 90-95% простагландинов группы Е и F; образуются простагландин (сосудорасширяющий простаниклин) и оксид азота (NO). Депонированные биологически активные вещества в условиях стресса могут выбрасываться из легких в кровь и способствовать развитию шоковых реакций.

Таблица. Недыхательные функции легких

Функция	Характеристика
Защитная	Очищение воздуха (клетки мерцательного эпителия. реологические свойства), клеточный (альвеолярные макрофаги, нейтрофилы, лимфоциты), гуморальный (иммуноглобулины, комплемент, лактоферрин, антипротеазы, интерферон) иммунитет, лизоцим (серозные клетки, альвеолярные макрофаги)
Детоксикационная	Оксидазная система
Синтез физиологически активных веществ	Брадикинин, серотонин, лейкотриены, тромбоксан А2, кинины, простагландины, NO
Метаболизм различных веществ	В малом круге инактивируется до 80 % брадикини- на, до 98 % серотонина, до 60 % каликреина
Липидный обмен	Синтез поверхностно-активных веществ (сурфактант), синтез собственных клеточных структур
Белковый обмен	Синтез коллагена и эластина («каркас» легкого)
Углеводный обмен	Мри гипоксии до 1/3 потребляемого СЬ на окисление глюкозы
Гемостатическая	Синтез простациклина, NO, АДФ, фибринолиз
Кондиционирующая	Увлажнение воздуха
Выделительная	Удаление продуктов метаболизма
Водный баланс	Испарение воды с поверхности, транскапиллярный обмен (перспирация)
Терморегуляция	Теплообмен в верхних дыхательных путях
Депонирующая	До 500 мл крови
Гипоксическая ва- зоконстрнкция	Сужение сосудов легкого при снижении О2 в альвеолах

Газообмен в легких

Важнейшая функция легких — обеспечение газообмена между воздухом легочных альвеол и кровью капилляров малого круга. Для понимания механизмов газообмена необходимо знать газовый состав обменивающихся между собой сред, свойства альвеолокапиллярных структур, через которые идет газообмен, и учитывать особенности легочного кровотока и вентиляции.

Состав альвеолярного и выдыхаемого воздуха

Состав атмосферного, альвеолярного (содержащегося в легочных альвеолах) и выдыхаемого воздуха представлен в табл. 1.

Таблица 1. Содержание основных газов в атмосферном, альвеолярном и выдыхаемом воздухе

На основе определения процентного содержания газов в альвеолярном воздухе рассчитывают их парциальное давление. При расчетах давление водяного пара в альвеолярном газе принимают равным 47 мм рт. ст. Например, если содержание кислорода в альвеолярном газе равно 14,4%, а атмосферное давление 740 мм рт. ст., то парциальное давление кислорода (р0 2) составит: р0 2 = [(740-47)/100] . 14,4 = 99,8 мм рт. ст. В условиях покоя парциальное давление кислорода в альвеолярном газе колеблется около 100 мм рт. ст., а парциальное давление углекислого газа около 40 мм рт. ст.

Несмотря на чередование вдоха и выдоха при спокойном дыхании состав альвеолярного газа изменяется лишь на 0,2- 0,4%, поддерживается относительное постоянство состава альвеолярного воздуха и газообмен между ним и кровью идет непрерывно. Постоянство состава альвеолярного воздуха поддерживается благодаря малой величине коэффициента вентиляции легких (КВЛ). Этот коэффициент показывает, какая часть функциональной остаточной емкости обменивается на атмосферный воздух за 1 дыхательный цикл. В норме КВЛ равен 0,13-0,17 (т.е. при спокойном вдохе обменивается приблизительно 1/7 часть ФОЕ). Состав альвеолярного газа по содержанию кислорода и углекислого газа на 5-6% отличается от атмосферного.

Таблица. 2. Газовый состав вдыхаемого и альвеолярного воздуха

Коэффициент вентиляции различных областей легких может отличаться, поэтому состав альвеолярного газа имеет разную величину не только в отдаленных, но и в соседних участках легкого. Это зависит от диаметра и проходимости бронхов, выработки сурфактанга и растяжимости легких, положения тела и степени наполнения кровью легочных сосудов, скорости и соотношения длительностей вдоха и выдоха и т.д. Особенно сильное влияние на этот показатель оказывает гравитация.

Рис. 2. Динамика движения кислорода в легких и тканях

С возрастом величина парциального давления кислорода в альвеолах практически не меняется, несмотря на значительные возрастные изменения многих показателей внешнего дыхания (уменьшение , ОЕЛ, проходимости бронхов, увеличение ФОЕ, ООЛ и т.д.). Сохранению устойчивости показателя рО 2 в альвеолах способствует возрастное увеличение частоты дыхания.

Диффузия газов между альвеолами и кровью

Диффузия газов между альвеолярным воздухом и кровью подчиняется общему закону диффузии, согласно которому се движущей силой является разность парциальных давлений (напряжений) газа между альвеолами и кровью (рис. 3).

Газы, находящиеся в растворенном состоянии в плазме крови, притекающей к легким, создают их напряжение в крови, которое выражают в тех же единицах (мм рт. ст.), чтои парциальное давление в воздухе. Средняя величина напряжения кислорода (рО 2) в крови капилляров малого круга равна 40 мм рт. ст., а его парциальное давление в альвеолярном воздухе — 100 мм рт. ст. Градиент давления кислорода между альвеолярным воздухом и кровью составляет 60 мм рт. ст. Напряжение углекислого газа в притекающей венозной крови — 46 мм рт. ст., в альвеолах — 40 мм рт. ст. и градиент давления углекислого газа составляет 6 мм рт. ст. Эти градиенты и являются движущей силой газообмена между альвеолярным воздухом и кровью. Следует учитывать, что указанные величины градиентов имеются лишь в начале капилляров, но мере продвижения крови по капилляру разность между парциальным давлением в альвеолярном газе и напряжением в крови уменьшается.

Рис. 3. Физико-химические и морфологические условия газообмена между альвеолярным воздухом и кровыо

На скорость обмена кислорода между альвеолярным воздухом и кровью влияют как свойства среды, через которую идет диффузия, так и время (около 0,2 с), в течение которого происходит связывание перешедшей порции кислорода с гемоглобином.

Для перехода из альвеолярного воздуха в эритроцит и связи с гемоглобином молекула кислорода должна продиффундировать через:

• слой сурфактанта, выстилающий альвеолу;
• альвеолярный эпителий;
• базальные мембраны и интерстициальное пространство между эпителием и эндотелием;
• эндотелий капилляра;
• слой плазмы крови между эндотелием и эритроцитом;
• мембрану эртроцита;
• слой цитоплазмы в эритроците.

Суммарное расстояние этого диффузионного пространства составляет от 0,5 до 2 мкм.

Факторы, влияющие на диффузию газов в легких, отражены в формуле Фика:

V = −kS(P 1 −P 2)/d,

где V — объем диффундирующего газа; к — коэффициент проницаемости среды для газов, зависящий от растворимости газа в тканях и его молекулярной массы; S — площадь диффузионной поверхности легких; Р 1 и Р 2 , — напряжение газа в крови и альвеолах; d — толщина диффузионного пространства.

На практике в диагностических целях определяют показатель, называемый диффузионная способность легких для кислорода (ДЛ О2). Она равна объему кислорода, продиффундировавшему из альвеолярного воздуха в кровь через всю поверхность газообмена за 1 мин при градиенте давления кислорода 1 мм рт. ст.

ДЛ О2 = Vo 2 /(P 1 −P 2)

где Vo 2 — диффузия кислорода в кровь за 1 мин; Р 1 — парциальное давление кислорода в альвеолах; Р 2 — напряжение кислорода в крови.

Иногда этот показатель называют коэффициентом переноса. В норме, когда взрослый человек находится в состоянии покоя, величина ДЛ О2 = 20-25 мл/мин мм рт. ст. При физической нагрузке ДЛ О2 увеличивается и может достигнуть 70 мл/ мин мм рт. ст.

У пожилых людей величина ДЛ О2 снижается; в 60 лет она приблизительно на 1/3 меньше, чем у молодых людей.

Для определения ДЛ О2 часто используют технически более просто выполнимое определение ДЛ СО. Делают один вдох воздуха, содержащего 0,3% угарного газа, задерживают дыхание на 10-12 с, затем делают выдох и, определяя содержание СО в последней порции выдыхаемого воздуха, рассчитывают переход СО в кровь: ДЛ О2 = ДЛ СО. 1,23.

Коэффициент проницаемости биологических сред для СО 2 в 20-25 раз выше, чем для кислорода. Поэтому диффузия С0 2 в тканях организма и в легких при меньших, чем для кислорода, градиентах его концентраций, идет быстро и углекислый газ, содержащийся в венозной крови при большем (46 мм рт. ст.), чем в альвеолах (40 мм рт. ст.), парциальном давлении, как правило, успевает выходить в альвеолярный воздух даже при некоторой недостаточности кровотока или вентиляции, в то время как обмен кислорода в таких условиях уменьшается.

Рис. 4. Газообмен в капиллярах большого и малого круга кровообращения

Скорость движения крови в легочных капиллярах такая, что один эритроцит проходит через капилляр за 0,75-1 с. Этого времени вполне достаточно для практически полного уравновешивания парциального давления кислорода в альвеолах и его напряжения в крови легочных капилляров. Для связывания кислорода гемоглобином эритроцита требуется лишь около 0,2 с. Также быстро происходит уравновешивание давления углекислого газа между кровью и альвеолами. В опекающей от легких по венам малого круга артериальной крови у здорового человека в обычных условиях напряжение кислорода составляет 85-100 мм рт. ст., а напряжение СО 2 -35-45 мм рт. ст.

Для характеристики условий и эффективности газообмена в легких наряду с ДЛ 0 применяется также коэффициент использования кислорода(КИ О2), который отражает количество кислорода (в мл), поглощаемого из 1 л, поступающего в легкие воздуха: КИ 02 = V O2 мл*мин -1 /МОД л*мин -1 В норме КИ = 35-40 мл*л -1 .

Газообмен в тканях

Газообмен в тканях подчиняется тем же закономерностям, что и газообмен в легких. Диффузия газов идет по направлению градиентов их напряжения, ее скорость зависит от величины этих градиентов, площади функционирующих кровеносных капилляров, толщины диффузионного пространства и свойств газов. Многие из названных факторов, а следовательно, и скорость газообмена, могут изменяться в зависимости от линейной и объемной скорости кровотока, содержания и свойств гемоглобина, температуры, рН, активности клеточных ферментов и ряда других условий.

Кроме этих факторов обмену газами (особенно кислорода) между кровью и тканями способствуют: подвижность молекул оксигемоглобина (диффузия их к поверхности мембраны эритроцита), конвекция цитоплазмы и интерстициальной жидкости, а также фильтрация и реабсорбция жидкости в микроциркуляторном русле.

Газообмен кислорода

Газообмен между артериальной кровью и тканями начинается уже на уровне артериол с диаметром 30-40 мкм и осуществляется на протяжении всего микроциркуляторного русла до уровня венул. Однако основную роль в газообмене играют капилляры. Для изучения газообмена в тканях полезно представление о гак называемом «тканевом цилиндре (конусе)», в который включаются капилляр и прилежащие к нему тканевые структуры, обеспечиваемые кислородом (рис. 5). О диаметре такого цилиндра можно судить по межкапиллярному расстоянию. Оно в сердечной мышце составляет около 25 мкм, в коре большого мозга — 40 мкм, в скелетных мышцах — 80 мкм.

Движущей силой газообмена в тканевом цилиндре является градиент напряжения кислорода. Различают продольный и поперечный его градиенты. Продольный градиент направлен по ходу капилляра. Напряжение кислорода в начальной части капилляра может составлять около 100 мм рт. ст. По мере продвижения эритроцитов к венозной части капилляра и диффузии кислорода в ткань рО2 падает в среднем до 35-40 мм рт. ст., но в некоторых условиях может понизиться и до 10 мм рт. ст. Поперечный градиент напряжения О2 в тканевом цилиндре может достигать 90 мм рт. ст. (в наиболее удаленных от капилляра участках ткани, в так называемом «мертвом углу», р0 2 может быть 0-1 мм рт. ст.).

Рис. 5. Схематическое представление «тканевого цилиндра» и распределения напряжения кислорода в артериальном и венозном концах капилляра в покое и при выполнении интенсивной работы

Таким образом, в тканевых структурах доставка кислорода к клеткам зависит от степени удаления их от кровеносных капилляров. Клетки, прилежащие к венозному участку капилляра, находятся в худших условиях доставки кислорода. Для нормального течения окислительных процессов в клетках достаточно напряжения кислорода 0,1 мм рт. ст.

На условия газообмена в тканях влияет не только межкапиллярное расстояние, но и направление движения крови в соседних капиллярах. Если направление течения крови в капиллярной сети, окружающей данную ячейку ткани, разнонаправленное, то это увеличивает надежность обеспечения ткани кислородом.

Эффективность захвата кислорода тканями характеризует величина коэффициента утилизации кислорода (КУК) — это выраженное в процентах отношение объема кислорода, поглощенного тканью из артериальной крови за единицу времени, ко всему объему кислорода, доставленному кровью в сосуды ткани за то же время. Определить КУК ткани можно по разнице содержания кислорода в крови артериальных сосудов и в венозной крови, оттекающей от ткани. В состоянии физического покоя у человека средняя величина КУК составляет 25-35%. Даже в покос величина КУК в разных органах неодинакова. В покое КУК миокарда составляет около 70%.

При физической нагрузке степень утилизации кислорода увеличивается до 50-60%, а в отдельных наиболее активно работающих мышцах и сердце может достигать 90%. Такое возрастание КУК в мышцах обусловлено, прежде всего, увеличением в них кровотока. При этом раскрываются не функционировавшие в покое капилляры, увеличивается площадь диффузионной поверхности и уменьшаются диффузионные расстояния для кислорода. Возрастание кровотока может быть вызвано как рефлекторно, так и под влиянием местных факторов, расширяющих сосуды мышц. Такими факторами являются повышение температуры работающей мышцы, увеличение рС0 2 и снижение рН крови, которые не только способствуют увеличению кровотока, но также вызывают снижение сродства гемоглобина к кислороду и ускорение диффузии кислорода из крови в ткани.

Понижение напряжения кислорода в тканях или затруднение его использования для тканевого дыхания называют гипоксией. Гипоксия может быть результатом нарушения вентиляции легких или недостаточности кровообращения, нарушения диффузии газов в тканях, а также недостаточности активности клеточных ферментов.

Развитие тканевой гипоксии скелетных мышц и сердца в определенной мере предотвращается имеющимся в них хромопротеином — миоглобином, выполняющим роль депо кислорода. Простетическая группа миоглобина подобна гему гемоглобина, а белковая часть молекулы представлена одной полипептидной цепью. Одна молекула миоглобина способна связать только одну молекулу кислорода, а 1 г миоглобина — 1,34 мл кислорода. Особенно много миоглобина содержится в миокарде — в среднем 4 мг/г ткани. При полной оксигенации миоглобина создаваемый им запас кислорода в 1 г ткани составит 0,05 мл. Этого кислорода может хватить на 3-4 сокращения сердца. Сродство миоглобина к кислороду выше, чем у гемоглобина. Давление полунасыщения Р 50 для миоглобина находится между 3 и 4 мм рт. ст. Поэтому в условиях достаточной перфузии мышцы кровью он запасает кислород и отдает его лишь при появлении условий, близких к гипоксии. Миоглобин у человека связывает до 14% общего количества кислорода в организме.

В последние годы открыты другие белки, способные связывать кислород в тканях и клетках. Среди них белок нейроглобин, содержащийся в ткани мозга, сетчатке глаза, и цитоглобин, содержащийся в нейронах и других типах клеток.

Гипероксия - увеличенное по отношению к норме напряжение кислорода в крови и тканях. Это состояние может развиться при дыхании человека чистым кислородом (для взрослого такое дыхание допустимо не более 4 ч) или помещении его в камеры с повышенным давлением воздуха. При гипероксии могут постепенно развиваться симптомы кислородного отравления. Поэтому при длительном использовании дыхания газовой смесью с повышенным содержанием кислорода его содержание не должно превышать в ней 50%. Особенно опасно повышенное содержание кислорода во вдыхаемом воздухе для новорожденных. Длительное вдыхание чистого кислорода создает угрозу развития повреждения сетчатки глаза, легочного эпителия и некоторых структур мозга.

Газообмен углекислого газа

В норме напряжение углекислого газа в артериальной крови колеблется в пределах 35-45 мм рт. ст. Градиент напряжения углекислого газа между притекающей артериальной кровью и клетками, окружающими капилляр ткани, может достигать 40 мм рт. ст. (40 мм рт. ст. в артериальной крови и до 60-80 мм в глубоких слоях клеток). Под действием этого градиента углекислый газ диффундирует из тканей в капиллярную кровь, вызывая повышение в ней напряжения до 46 мм рт. ст. и увеличение содержания углекислого газа до 56-58 об%. Около четверти от всего выходящего из ткани в кровь углекислого газа связывается с гемоглобином, остальная часть благодаря ферменту карбоангидразе соединяется с водой и образует угольную кислоту, которая быстро нейтрализуется путем присоединения ионов Na" и К" и в виде этих бикарбонатов транспортируется к легким.

Количество растворенного углекислого газа в организме человека составляет 100-120 л. Это примерно в 70 раз больше запасов кислорода в крови и тканях. При изменении напряжения углекислого газа в крови между нею и тканями идет его интенсивное перераспределение. Поэтому при неадекватной вентиляции легких уровень углекислого газа в крови изменяется медленнее, чем уровень кислорода. Поскольку жировая и костная ткани содержат особенно большое количество растворенного и связанного углекислого газа, то они могут выполнять роль буфера, захватывая углекислый газ при гиперкапнии и отдавая при гипокапнии.

О характере газообмена в легких можно судить, если сравнить состав воздуха, который мы вдыхаем и выдыхаем. Мы вдыхаем атмосферный воздух, содержащий около 21% кислорода, 0,03% углекислого газа, остальное — азот и небольшое количество инертных газов и водяного пара.

Газообмен

В составе выдыхаемого воздуха кислорода около 16%, углекислого газа — около 4%. Итак, в легких богатый на кислород атмосферный воздух, поступивший во время вдоха, заменяется на воздух, в котором содержание кислорода в 1,3 раза меньше, а содержание углекислого газа больше аж в 133 раза. Организм человека в состоянии покоя ежеминутно получает 250-300 мл кислорода и выделяет 250-300 мл углекислого газа. Каков механизм газообмена?

советует похожие рефераты:

Газообмен в легких

Кислород и углекислый газ свободно диффундируют через мембраны клеток стенок альвеол и капилляров. Суть этого физического процесса заключается в том, что молекулы любого вещества, соответственно, и газа, перемещаются с участка, где их концентрация выше, к участку, где их концентрация меньше. Это перемещение продолжается, пока концентрация вещества в обоих участках не станет одинаковой.

Вспомним: в капилляры легких поступает венозная кровь, обогащенная углекислым газом, попавшим в нее из межклеточной жидкости, и бедная кислородом. Концентрация кислорода в альвеолярном воздухе выше, чем в венозной крови, поэтому кислород перемещается сквозь стенки альвеол и капилляров в кровь. В крови молекулы кислорода соединяются с гемоглобином эритроцитов, образуя оксигемоглобин.

Концентрация углекислого газа в альвеолах ниже, чем в венозной крови. Поэтому он диффундирует из капилляров в альвеолы, а оттуда во время выдоха удаляется наружу.

При газообмене в легких венозная кровь превращается в артериальную: содержание кислорода в ней меняется с 140-160 мл / л до 200 мг / л, а содержание углекислого газа — с 580 мл / л до 560-540 мл / л.

Легкие является органом выделения — через них удаляются летучие вредные вещества. К альвеолям из венозной крови поступают молекулы некоторых вредных веществ, попавших в организм человека (алкоголь, эфир), или образовавшиеся в нем (например ацетон). Из альвеол они проникают в выдыхаемого.

Газообмен в тканях

В тканевой жидкости содержание кислорода ниже, чем в артериальной крови, поэтому кислород из капилляров поступает в тканевую жидкость. Из нее он диффундирует в клетки, где сразу вступает в реакции энергетического обмена, поэтому в клетках свободного кислорода почти нет.

В реакциях энергетического обмена образуется углекислый газ. Его концентрация в клетках становится выше, чем в тканевой жидкости, и газ диффундирует в нее, а затем — к капиллярам. У них одна часть молекул углекислого газа растворяется в плазме крови, а другая попадает в эритроцит.

По сосудам большого круга кровообращения венозная кровь, бедная кислородом и обогащенная углекислым газом, системой полых вен поступает к правому предсердию и правому желудочку. Оттуда она попадает в легкие, где снова происходит газообмен.