Жидкость из полости рта, если она не удерживается волевым усилием, немедленно проходит в желудок. Твердая пища измельчается. Измельчение пищи, акт жевания и смешивание пищи с секретом слюнных желез происходят как рефлектор но, так и произвольно, что особенно влияет на продолжительность жевания, хотя произвольным усилием оно может быть отменено. Произвольные процессы возможны благодаря участию в их регуляции так называемого центра жевания головного мозга; имеется билатеральное представительство жевательных движений на уровне коры большого мозга.
В активности жевательных мышц выделяют изометрическую и изотоническую фазы. Циклы повторяющихся движений объединяют в жевательный период. Временные и количественные показатели составляющих его фаз зависят от свойств пищи: консистенции, состава, вкусовых качеств. Привычка жевать долго или, напротив, проглатывать куски пищи практически без жевания возникает в процессе научения в детстве и на протяжении сознательной жизни. Так, при нарушениях жевания, при отсутствии зубов, неудачно сделанных зубных протезах нередко предпочитают проглатывать пищу без основательного ее раздробления. Физиологически жевание не является абсолютно необходимым для нормального пищеварения. Куски пищи, если есть возможность их проглотить, в ходе пищеварения успешно подвергаются процессам пищеварения в желудке и тонкой кишке, а трансмембранный перенос нутриентов осуществляется по собственным закономерностям. Ставшее достоянием учебников и популярной литературы положение о том, что перемалывание, измельчение пищи в ротовой полости отнюдь не служит залогом последующего успешного переваривания и всасывания (это.особенно демонстративно происходит у хищных животных), вероятно, является еще не окончательным заключением для физиологии человека. Измельчение пищи, а может быть, и само пребывание ее в полости рта обусловливают выделение слюны, если не полное перемешивание пищи со слюной, то обволакивание ее секретом слюнных желез способствует попаданию секрета слюнных желез в желудок. Это небезразлично для последующего желудочного и кишечного переваривания, так как установлено, что в секрете слюнных желез, богатом калликреином, находятся, вероятно, и другие вещества, вызывающие задержку эвакуации пищи из желудка и одновременно облегчающие последующую ассимиляцию углеводов. Пища в ротовой полости служит источником возбуждения многочисленных рецепторов (хеморецепторов, терморецепторов, барорецепторов). Затем поток афферентного возбуждения идет по тройничному и языкоглоточному нервам, ветвям блуждающих нервов, ветвям верхнего шейного симпатического узла и другим нервным путям. Помимо возбуждения «центра глотания» продолговатого мозга, были установлены электрические ответы нейронов различных участков коры большого мозга (нижняя лобная извилина, пред-центральная извилина) и подкорковых образований (миндалевидный комплекс и другие образования).
Однако ко всем популярным доводам о полезности основательного пережевывания пищи следует добавить, что в составе секрета слюнных желез есть гамма биологически активных веществ, выполняющих регуляторную роль и в органах пищеварительного аппарата, и информационных сигналов для нервного аппарата как вегетативной, так и центральной нервной системы. Функциональное состояние центральной нервной системы отражается в свою очередь на секреции слюнных и желудочных желез вплоть до изменения количественных показателей веществ, входящих в состав секрета, или на появлении в нем дополнительных продуктов.
Акт глотания, начавшись однажды произвольно (ротовая фаза), далее протекает как непроизвольный сложный рефлекторный процесс (глоточная, непроизвольная, быстрая и пищеводная, медленная фазы). Конец одного рефлекса служит началом следующего: огромное количество рецепторных образований, располагающихся в слизистой оболочке по ходу пищеварительной трубки, контролирует цепь рефлекторных актов, пока пища не покинет полости пищевода. Здесь, в этом отделе пищеварительного аппарата, неразделимо соединены механизмы управления функциями, выполняемые как корой большого мозга, так и автоматически,
путем осуществления сложных рефлекторных актов при участии центральной и вегетативной нервной системы. В акте глотания участвует около 13 групп мышц.
При глотании происходит движение языка, небно-глоточных мышц гортани, голосовых связок, надгортанника, пищевода, что обеспечивает перекрытие сообщения между носовой и ротовой полостями, гортанью. Изменяется давление в полости рта, глотки, пищевода, прекращается дыхание. Акт глотания, если описать его кратко, состоит из нескольких этапов. В ротовой полости пищевой комок объемом 5-15 см 3 отделяется от остальной массы и движением языка к твердому небу продвигается к глотке. Затем следует изменение полости двух участков глотки; задняя стенка глотки: верхняя и нижняя части приближаются к передней стенке, дистальная половина языка заполняет пространство ротовой полости, движение мягкого неба дополняет это действие языка, вытесняя пищевой комок в глотку. Внутриротовое давление повышается. В следующий момент надгортанник перекрывает вход в гортань. Пищевой комок проходит через верхний пищеводный сфинктер, что сопровождается завершением закрытия средней и нижней части глотки, ее задней стенки.
Голосовые связки закрывают голосовую щель и изолируют трахею. Достижение пищевым комком глотки сопровождается сокращением передних дужек мягкого неба, что вместе с корнем языка перекрывает проксимальную часть полости. Сокращение мышц глотки повышает давление. Последнее является движущей силой для прохождения пищевого комка к пищеводу. Мышцы верхнего пищеводного сфинктера расслабляются, пропуская пищевой комок, и вновь сокращаются. После этих сложных движений пищевой комок петальтическими движениями пищевода устремляется к желудку. Скорость распространения петальтических волн составляет у человека около 2-4 см/с.
Для изучения акта глотания и двигательной функции пищевода использовались рентгенокинематография, баллонография, тензометрия, метод открытого катетера (при определении внутри-полостного давления), электромиография, эндоскопия и др. На рентгенокинокадрах прослеживались отдельные этапы движения языка, небных складок, сужения глотки и пищевода и др. Здесь нет необходимости приводить массу деталей включения в акт глотания различных структур полости рта, носоглотки, пищевода, гортани, мягкого неба, надгортанника и других образований, согласованная работа которых обеспечивает движение пищевого комка до желудка. В «Руководстве по физиологии пищеварения» (1974) в главе «Пищеварение в полости рта» достаточно подробно представлены сведения о физиологии слюнных желез и механических процессах в ротовой полости, функции пищевода и кар-диальной части желудка.
Координация последовательности и завершенности отдельных элементов в сложной комбинации движений мышц, участвующих в акте глотания, осуществляется нервными клетками головного мозга, расположенными в ретикулярной формации ствола мозга, которое получило название центра глотания. Афферентные пути от глотки до центра глотания составляют рефлекторную дугу, по ней следуют сигналы, вызывающие активность центра, но его активация одновременно вызывает активность других центров (дыхания, речи). Эфферентные потоки по тем или другим нервам в проксимально-дистальном направлении возбуждают продольные и циркулярные слои поперечнополосатых и гладких мышц. Этой последовательностью сигналов в определенной степени объясняется природа координации сокращений многочисленных групп мышц рта, глотки и пищевода. Выключение (в том числе хирургическое) центра глотания неизбежно влечет нарушение фарин-геальных компонентов глотания.
Твёрдую пищу нужно сначала разжевать, для чего необходимы здоровые зубы, эффективное жевание, адекватное увлажнение слюной и отсутствие болезненных участков на языке и слизистой оболочке рта. Глотание начинается со смыкания мягкого нёба с основанием языка, что способствует обхватыванию пищевого комка.
Язык как поршень проталкивает комок кзади в глотку, при этом мягкое нёбо поднимается, закрывая носоглотку. Неэффективность последнего этапа приводит к регургитации пищи через нос. Поскольку пищевой комок движется кзади, надгортанник наклоняется над гортанью, что закрывает дыхательные пути и препятствует вдоху. Нарушение на этом этапе способствует попаданию пищи и жидкости в дыхательные пути во время глотания. Данный механизм отличается от попадания пищи в дыхательные пути при регургитации через некоторое время после еды или ночью. Небольшая пауза происходит на этапе релаксации верхнего пищеводного сфинктера (перстнеглоточная мышца). В норме данный сфинктер находится в закрытом состоянии с давлением в покое 30 мм рт.ст. (рис. 9-1). Именно дискоордина- ции релаксации приписывают этиологическую роль в формировании глоточного кармана, при этом высокое давление, создаваемое в глотке во время глотания, не удаётся передать далее на пищевод, что, естественно, приводит к образованию выпячивания в слабом месте задней стенки глотки.
После расслабления перстнеглоточная мышца сразу же сокращается, создавая давление, в два раза превышающее давление покоя. Это обеспечивает невозможность рефлюкса, обусловленного первичной пищеводной перистальтической волной с давлением 30 мм рт.ст. С момента от сокращения глотки и начала перистальтического передвижения болюса до достижения им нижнего отдела пищевода проходит около 9 с, чему в значительной мере способствует сила тяжести.
Таким образом, для обнаружения начальных нарушений перистальтики, например при склеродермии, необходимо оценивать проглатывание бария в антигравитационном положении.
В то время как первичная перистальтика запускается произвольным актом глотания, вторичная пищеводная перистальтика происходит рефлекторно в ответ на растяжение пищевода частицами пищи любого размера. Возможно, в отношении анатомического нижнего пищеводного сфинктера, области относительного высокого давления (около 15 мм рт.ст.) в нижних 7 см пищевода этот принцип не совсем верен. Данный физиологический сфинктер располо-
 |
жен частично над и частично под (4 см) диафрагмой. Поддиафрагмальная часть, на которую передаётся положительное внутрибрюшнбе давление, играет ключевую роль в предотвращении желудочно-пищеводного рефлюкса, так как любое повышение внутрибрюшного давления изменяет и внутрижелудочное, и внутрипищеводное давление. Через 1-2 с после запуска первичной перистальтики желудочно-пищеводный сфинктер начинает расслабляться, чтобы позволить пищевому комку пройти в желудок. Однако давление не падает до уровня внутрижелудочного (5 мм рт.ст.), иначе мог бы возникнуть рефлюкс, так как во внутригрудном отделе пищевода сохраняется отрицательное давление. Недостаточность расслабления в этом месте вызывает симптомы ахалазии. При ахалазии гидростатическое давление пищи и жидкости, накопившихся в нижнем отделе пищевода, может, наконец, превысить тонус сфинктера.
Глотание - это последовательность координированных произвольных и непроизвольных (рефлекторных) движений, обеспечивающих продвижение содержимого полости рта в пищевод и желудок. В акте глотания участвуют мышцы глотки, мягкого неба и гортани, движение которых происходит согласованно и в определенной последовательности. Мышечный аппарат мягкого небо при акте глотания совершает сложные движения, участвуя в разобщении ротовой полости и носоглотки. Мышцы мягкого неба, поднимающие небную занавеску, прижимают ее к задней и боковым стенкам глотки и, таким образом, отделяют носовую часть глотки от остальных ее частей. Это происходит при глотательных движениях, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Мышцы, опускающие небную занавеску и суживающие отверстие зева, отсекают от пищевого комка небольшие порции, которые затем поступают в глотку.
Глотательный рефлекс возникает при раздражении заложенных в слизистой оболочке мягкого нёба чувствительных окончаний тройничного нерва, верхних и нижних гортанных и языкоглоточного нервов. В акте глотания различают три фазы, следующие одна за другой без перерыва: ротовую - произвольную, глоточную - непроизвольную (быструю) и пищеводную - непроизвольную, но медленную. Акт глотания начинается с произвольной (ротовой) фазы, при которой вследствие сокращения мышц языка пищевой комок проталкивается в глотку. Пищевой комок раздражает рецепторы полости рта и глотки, и это запускает непроизвольную (глоточно-пищеводную) фазу, или глотательный рефлекс. Этот рефлекс представляет собой сложную последовательность движений, направленных, с одной стороны, на продвижение пищи в глотку и в пищевод, а с другой - на предотвращение ее заброса в дыхательные пути. Первая фаза - ротовая - является основной в акте глотания. В этой фазе происходит продвижение пищевого комка из полости рта за небно-язычные дужки благодаря мощному сокращению мышц глотки и языка. Пищевой комок, сформированный при жевании, сокращением мышц передней и средней третей языка прижимается к небу и проталкивается через зев. При сокращении челюстно-подъязычной мышцы повышается давление в полости рта, что способствует проталкиванию пищевого комка в глотку. Напряжение подъязычно-язычной мышцы обусловливает движение корню языка кзади и книзу. Эта фаза акта глотания произвольная, находится под контролем коры головного мозга и осуществляется благодаря импульсам, идущим из коры к глотательному аппарату. Вторая фаза непроизвольная. Она быстро следует за ротовой. После перемещения пищевого комка за пределы небных дужек в ротоглотку сокращения мускулатуры становятся непроизвольными (глотательный рефлекс). Эта фаза является безусловным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов мягкого неба и глотки. Мягкое небо сокращается, поднимается кверху и прижимается к задней стенке глотки. Одновременно навстречу ему сокращается верхний сжиматель глотки, образуя так называемый валик Пассавана, что обеспечивает отграничение носоглотки и предотвращает попадание в нее пищи. В этой же фазе включается механизм защиты нижнего отдела дыхательного тракта - сокращаются подбородочно-, шило-, челюстно- и щитоподъязычная, а также двубрюшная мышцы, поднимая гортань и подъязычную кость. Надгортанник прижимается к корню языка, закрывая вход в гортань. Изоляция гортани увеличивается вследствие сокращения мышц входа в гортань и мышц голосовых складок: черпаловидные хрящи приближаются друг к другу и к надгортаннику, образуя узкую Т-образную щель. Третья фаза, непроизвольная, длительная. В этой фазе пищевой комок под влиянием перистальтических движений мускулатуры пищевода продвигается до желудка. Вне акта глотания мускулатура пищевода находится в состоянии тонического сокращения. В момент глотания наступает расслабление пищевода. Поступивший в него комок пищи вследствие сокращения мускулатуры вышележащих отделов проталкивается до кардии. Заключительная фаза акта глотания - непроизвольное расслабление кардии, во время которого пища попадает в желудок. Продолжительность акта глотания 6-8 с. Проходя по пищеводу, пищевой комок раздражает его рецепторы и вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры вышележащих и расслабление мускулатуры нижележащих отделов. В момент глотания происходят торможение дыхательного центра (кратковременная задержка дыхания) и некоторое учащение сердечного ритма.
Существуют и третичные сокращения гладких мышц пищевода. Они возникают либо самопроизвольно, либо в ответ на глотание или растяжение стенок пищевода. Третичные сокращения не относятся к перистальтическим, поскольку возникают сразу на большом протяжении. Механизм проглатывания жидкости несколько иной. Благодаря сокращению мышц дна полости рта, языка и мягкого неба в полости рта создается настолько высокое давление, что жидкость впрыскивается в расслабленный верхний отдел пищевода и достигает входа в желудок без участия сжимателей глотки и мышц пищевода. Этот процесс длится 2-3 с. Жидкость, выпитая залпом, течет по расслабленному пищеводу струей под действием давления в полости рта и глотки, а также собственной силы тяжести.
Нарушение глотания может возникать при заболеваниях, а также при анестезии слизистой оболочки гортани, глотки и мягкого неба при операциях и диагностических манипуляциях.
Пережевывание пищи заканчивается образованием комка и проталкиванием его в глотку. Эта первая или ротовая фаза глотания, которая происхо-дит под влиянием коры головно-го мозга и является актом про-извольным.
Глоточная фаза
Глоточная или вторая фаза представляет реф-лекс, происходящий при участии продолговатого мозга, где рас-положен центр глотания. Попав и глотку, пищевой ком раздража-ет слизистую оболочку глотки.
Возбуждение направляется в центр глотании, а оттуда по двигательным нервам идет к мышцам , участвующим в акте глотания. При отсутствии раздраже-ния слизистой оболочки глотки, если, например, усиленными глотаниями удалить из глотки остат-ки слюны , глотание становится невозможным.
При глотании пищевой ком прижимается к небу языком и проталкивается по мягкому небу в глотку. При этом небная занаве-ска закрывает хоаны, а корень языка прижимает надгортанник к гортани (рис. 8). Мощная мышеч-ная система глотки последователь-ными сокращениями продвигает ком назад, где он подхватывается воронкой пищевода, подтягива-ющегося навстречу пище. Эти сокращения глотки настолько мо-щны, что способны протолкнуть, например, глоток воды прямо до желудка .
Пищеводная фаза
Дальнейшее проведение пищевого кома происходит благодаря перистальтическим (червеобразным) сокращениям пищевода. Пе-ристальтическими называются такие сокращения, при которых сокращение одного участка сопровождается расслаблением ниже-лежащего участка, куда и проталкивается пища. Пищевод сокра-щается только рефлекторно. Получив первоначальный импульс при сокращении глотки, перистальтическая волна пробегает по пищеводу до конца, независимо от наличия в нем пищевого кома.
В нижней части пищевода у входа в желудок пищевой ком раздражает заложенные там рецепторы, что ведет к рефлекторному расслаблению кардиального сфинктера, и вход в желудок откры-вается. Но при резком раздражении пищевода тонус сфинктера даже увеличивается и ослабевает только со временем. Материал с сайта
Акт глотания иннервируется языкоглоточным нервом в глотке и блуждающим — в пищеводе. Центростремительными нер-вами рефлекса глотания служат тройничный и языкоглоточный. Центр акта глотания находится в продолговатом мозге и связан со всеми центрами, обслуживающими пищеварение . Его возбуждение оказывает поэтому влияние и на отделение желудочного и других пищеварительных соков, усиливает перистальтику кишок.
Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок — болюс переводится через глотку и пищевод в желудок .
Фазы глотания
Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.Во время ротовой фазы , выполняемой произвольно, из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.
Следующая фаза, глоточная , быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани. Чтобы не допустить попадания в дыхательные пути пищи, надгортанник перекрывает вход в гортань. Давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению комка пищи в глотку. Обратному движению пищи в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки. При поступлении болюса в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубноглоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему , сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.
Третья фаза, пищеводная , непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, более длительная. При проглатывании жидкости она продолжается 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8-9 секунд.
