Количество кислорода, потребленного человеком натощак в состоянии мышечного покоя, лежа, является показателем обмена, необходимого для поддержания жизненно важных функций организма в покое, т. е. основного обмена. Основной обмен человека характеризуется потреблением кислорода в пределах 200-250 мл/мин с энергетической затратой примерно 1-1,2 ккал/мин. На основной обмен оказывают влияние пол, возраст, вес и поверхность тела, состав пищи, климатические условия, температура окружающей среды и др. За норму энергетического основного обмена взрослого человека принята 1 ккал на 1 кг веса в час.

Повышенное потребление кислорода при работе необходимо для окисления продуктов распада углеводов в аэробной фазе (молочной кислоты), жиров, а также для ресинтеза азотсодержащих веществ в анаэробной фазе. Потребность организма в кислороде тем больше, чем напряженнее работа. В определенных пределах существует линейная зависимость между тяжестью выполняемой работы и потреблением кислорода. Это соответствие обеспечивается усилением работы сердечно-сосудистой системы и увеличением коэффициента диффузии кислорода через ткань легких. Коэффициент диффузии увеличивается от 50 при работе мощностью 450 кг/мин до 61 при работе мощностью 1590 кг/мин.

Количество кислорода в минуту, необходимое для полного окисления продуктов распада, носит название кислородного запроса, или кислородной потребности, максимальное же количество кислорода, которое организм может получить в минуту, носит название кислородного потолка. Кислородный потолок у нетренированных к физической работе людей составляет примерно 3 л/мин, а у тренированных может достигать 4-5 л/мин.

Энергетические затраты при динамической отрицательной работе составляют примерно 50% энергетических затрат при динамической положительной работе. Так, передвижение груза по горизонтальной плоскости в 9-16 раз легче, чем подъем груза.

Рис. 1. Динамика потребления кислорода при физической работе. Штриховка в клетку - потребление кислорода во время работы; горизонтальная штриховка - кислородный запрос; вертикальная штриховка - кислородный долг. Рисунок слева - работа средней тяжести; рисунок справа - работа с прогрессирующей кислородной задолженностью.

Потребление кислорода при динамической положительной работе показано на рис. 1. Как видно из этого рисунка, кривая потребления кислорода в начале работы растет и только через 2-3 минуты устанавливается на определенном уровне, который затем удерживается длительное время (устойчивое состояние). Сущность такого хода кривой в том, что вначале работа производится при неполном удовлетворении кислородного запроса и вследствие этого - при нарастающем кислородном долге, так как энергетические процессы в мышце при сокращении ее происходят мгновенно, а доставка кислорода вследствие инертности сердечно-сосудистой и дыхательной систем - медленно. И лишь тогда, когда доставка кислорода соответствует полностью кислородной потребности, наступает устойчивое состояние потребления кислорода.

Кислородный долг, образовавшийся в начале работы, погашается уже после прекращения работы, в период восстановления, во время которого потребление кислорода достигает исходного уровня. Такова динамика потребления кислорода при работе легкой и средней тяжести. При тяжелой работе устойчивое состояние потребления кислорода по существу никогда не наступает, к дефициту кислорода в начале работы присоединяется дефицит кислорода, образовавшийся во время нее. В этом случае потребление кислорода все время растет вплоть до кислородного потолка. Восстановительный период при такой работе значительно удлиняется. В случае, когда кислородный запрос при работе превышает кислородный потолок, наступает так называемое ложное устойчивое состояние. Оно отражает кислородный потолок, а не истинную потребность в кислороде. Восстановительный период при этом оказывается еще более длительным.

Таким образом, по уровню потребления кислорода в связи с работой можно судить о тяжести выполняемой работы. Устойчивое состояние потребления кислорода во время работы может указывать на то, что кислородный запрос полностью удовлетворяется, что накопление молочной кислоты в мышцах и крови не происходит, что она успевает ресинтезироваться в гликоген. Отсутствие же устойчивого состояния и рост потребления кислорода во время работы свидетельствуют о тяжести работы, о накоплении молочной кислоты, требующей кислорода для своего ресинтеза. Еще более тяжелая работа характеризуется ложным устойчивым состоянием.

Длительность периода восстановления потребления кислорода также указывает на большую или меньшую тяжесть работы. При легкой работе кислородная задолженность небольшая. Образовавшаяся молочная кислота в большей своей части успевает ресинтезироваться в мышцах в гликоген во время работы, длительность восстановительного периода не превышает нескольких минут. После тяжелой работы потребление кислорода падает сначала быстро, а затем очень медленно, общая длительность восстановительного периода может доходить до -30 минут и более.

Восстановление потребления кислорода не означает восстановления нарушенных функций организма в целом. Многие функции организма, например состояние дыхательной и сердечно-сосудистой систем, дыхательный коэффициент, биохимические процессы и др., к этому времени еще не достигают исходного уровня.

Для анализа газообменных процессов определенный интерес могут представить изменения дыхательного коэффициента CO 2 /O 2 (ДК).

При устойчивом состоянии потребления кислорода во время работы ДК может указывать на характер окисляемых веществ. При тяжелой работе ДК повышается до 1, что указывает на окисление углеводов. После работы ДК может быть больше 1, что объясняется нарушением кислотно-щелочного равновесия крови и повышением концентрации водородных ионов (рН): повышенная рН продолжает возбуждать дыхательный центр и вследствие этого углекислота усиленно вымывается из крови при одновременном падении потребления кислорода, т. е. в отношении CO 2 /O 2 числитель увеличивается, а знаменатель уменьшается.

В более поздней стадии восстановления ДК может быть ниже исходного дорабочего показателя. Объясняется это тем, что в восстановительном периоде освобождаются щелочные резервы крови, и для поддержания нормальной рН задерживается углекислота.

При статической работе потребление кислорода носит иной характер. В трудовом процессе наиболее конкретным выражением статической работы является поддержание рабочей позы человека. Рабочая поза как состояние равновесия тела может осуществляться в порядке активного противодействия внешним силам; при этом возникает длительное тетаническое напряжение мышц. Этот вид статической работы весьма неэкономен в иннервационном и энергетическом отношениях. Рабочая же поза, при которой поддержание равновесия происходит путем приспособления к направлению силы тяжести, значительно более экономна, так как при этом отмечается тоническое, а не тетаническое напряжение мышцы. В практике наблюдаются оба вида статической работы, нередко сменяющие друг друга, но основное значение с точки зрения физиологии труда имеет статическая работа, сопровождающаяся тетаническим напряжением. Динамика потребления кислорода при таком виде статической работы показана на рис. 2.

Из схемы видно, что во время статического напряжения потребление кислорода значительно меньше, чем кислородный запрос, т. е. мышца работает почти в анаэробных условиях. В период, непосредственно следующий за работой, потребление кислорода резко возрастает, а затем постепенно падает (феномен Лингарда), причем период восстановления может быть длительным, так почти вся потребность в кислороде удовлетворяется после работы. Лингард дал следующее объяснение открытому им феномену. При тетаническом «сокращении мышцы вследствие сжатия сосудов создается механическое препятствие кровотоку и тем самым доставке кислорода и оттоку продуктов распада - молочной кислоты. Статическая работа анаэробна, следовательно, характерный скачок в сторону повышения потребления кислорода после работы обусловлен потребностью окисления продуктов распада, образовавшихся при работе.

Это объяснение не является исчерпывающим. На основании учения Н. Е. Введенского низкое потребление кислорода при статической работе может быть обусловлено не столько механическим фактором, сколько снижением обмена вследствие прессорно-рефлекторных влияний, механизм которых заключается в следующем. В результате статического напряжения (непрерывные импульсы с мышцы) определенные клетки коры головного мозга приходят в состояние сильного длительного возбуждения, приводящего в конечном итоге к тормозным явлениям типа парабиотического блока. После прекращения статической работы (пессимального состояния) наступает период экзальтации - повышенной возбудимости и как следствие - повышение обмена. Состояние повышенной возбудимости распространяется на дыхательный и сердечно-сосудистый центры. Описанный вид статической работы малоэнергоемкий, потребление кислорода, даже при очень значительном статическом напряжении, редко превышает 1 л/мин, но утомление может наступать довольно быстро, что объясняется изменениями, происшедшими в центральной нервной системе.

Другой вид статической работы - поддержание позы за счет тонического сокращения мышц - требует незначительных энергетических затрат и менее утомителен. Объясняется это характерными для тонической иннервации редкими и более или менее равномерными импульсами из центральной нервной системы и особенностями самой сократительной реакции, редкой и слабой импульсацией, тягучестью и слитностью импульсов, устойчивостью эффекта. Примером может служить привычное положение человека стоя.

Рис. 2. Схема феномена Лингарда.

Потребление О 2 в состоянии покоя. Количество кислорода, потребляемого тканью, зависит от функционального состояния входящих в ее состав клеток. В табл. 23.1 приведены данные о потреблении кислорода различными органами и их частями, когда организм находится в состоянии покоя при нормальной температуре. Скорость потребления кислорода тем или иным органом () обычно

выражают в мл О 2 на 1 г или 100 г массы за 1 мин (при этом учитывается масса органа в естественных условиях). В соответствии с принципом Фика определяют, исходя из кровотока () через тот или иной орган и разницы в концентрациях О 2 в поступающей к органу артериальной крови и оттекающей от него венозной крови ():

(1)

Когда организм находится в состоянии покоя, кислород относительно интенсивно поглощается миокардом, серым веществом головного мозга (в частности, корой), печенью и корковым веществом почек. В то же время скелетные мышцы, селезенка и белое вещество головного мозга потребляют меньше кислорода (табл. 23.1).

Различия в потреблении кислорода разными участками одного и того же органа. Во многих органах можно измерить кровоток через ограниченные участки ткани путем определения клиренса инертных газов (например, 85 Кг, 133 Хе и Н 2). Таким образом, если возможно взять пробу крови из вены, по которой осуществляется отток от данного участка, то этот метод позволяет определить в нем потребление кислорода. Кроме того, несколько лет назад был разработан метод позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), позволяющий непосредственно измерять кровоток и потребление О 2 в отдельных частях органов. Этот метод успешно применяется для исследования головного мозга человека . До внедрения метода ПЭТ, как видно из табл. 23.1, измерить региональное потребление О 2 можно было лишь в немногих органах.

При изучении потребления кислорода тканями мозга различных млекопитающих было показано, что кора больших полушарий потребляет от 8 10 −2 до 0,1 мл О 2 г −1 мин −1 . Исходя из потребления О 2 целым мозгом и корой, можно вычислить среднее потребление О 2 белым веществом мозга. Эта величина составляет примерно 1 10 −2 мл г −1 мин −1 . Прямое измерение поглощения О 2 участками головного мозга у здоровых испытуемых методом позитронной эмиссионной томографии дало следующие величины: для серого вещества (в различных участках) - примерно от 4 до 6-10 −2 мл г −1 -мин −1 , для белого вещества-2-10 −2 млг −1 мин −1 . Можно предполагать, что потребление кислорода варьирует не только в зависимости от участка, но также в разных клетках одного участка. В самом деле, при измерении (с помощью платиновых микроэлектродов) регионального потребления О 2 поверхностными клеточными слоями коры головного мозга было показано, что в условиях слабого наркоза это потребление в пределах небольших участков варьирует примерно от 4-10 −2 до 0,12 мл-г −1 -мин −1 . Результаты радиоавтогра-

ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 629

Таблица 23.1. Средние значения скорости кровотока (), артериовенозной разницы по О 2 () и потребления 0 2 () в различных органах человека при 37 °С
Орган				Источник данных
Кровь
Скелетные мышцы: в покое при тяжелой физической нагрузке
Селезенка
Головной мозг: кора белое вещество
Печень
Почки: корковое вещество наружный слой мозгоаого вещества внутренний слой мозгового вещества
Сердце: в покое при тяжелой физической нагрузке

Фических исследований регионального кровотока (с использованием иод- 14 С-антипирина) и регионального потребления глюкозы (с использованием 14 С-2дезоксиглюкозы) в коре головного мозга позволяют считать, что эти параметры также существенно различаются в соседних участках . У людей старше 30 лет региональный кровоток и потребление О 2 в сером веществе головного мозга с возрастом постепенно снижаются . Примерно такие же различия в потреблении кислорода были обнаружены между отдельными частями почек. В корковом веществе почек среднее потребление О 2 в несколько раз больше, чем во внутренних участках и сосочках мозгового вещества. Поскольку потребности почек в кислороде зависят главным образом от интенсивности активной реабсорбции Na + из просвета канальцев в ткани, полагают, что столь выраженные различия в региональном потреблении О 2 обусловлены в основном разницей между величинами этой реабсорбции в корковом и мозговом веществе .

Потребление О 2 в условиях повышенной активности органа. В том случае, если активность какоголибо органа по тем или иным причинам повышается, в нем возрастает и скорость энергетического обмена, а следовательно, и потребность клеток в кислороде. При физической нагрузке потребление

О 2 тканями миокарда может увеличиваться в 3-4 раза, а работающими скелетными мышцами -более чем в 20-50 раз по сравнению с уровнем покоя. Потребление О 2 тканями почек возрастает при увеличении скорости реабсорбции Na + .

В большинстве органов скорость поглощения О 2 не зависит от скорости кровотока в них (при условии, что напряжение О 2 в тканях достаточно велико). Почки составляют исключение. Существует критическая скорость перфузии, превышение которой вызывает образование ультрафильтрата; при этом уровне фильтрации повышенный кровоток сопровождается повышенным потреблением О 2 тканью почек. Такая особенность обусловлена тем, что интенсивность клубочковой фильтрации (а следовательно, и реабсорбции Na +) пропорциональна скорости кровотока.

Зависимость потребления О 2 от температуры. Потребление О 2 тканями крайне чувствительно к изменениям температуры. При снижении температуры тела энергетический обмен замедляется, а потребность большей части органов в кислороде уменьшается. При нормальной терморегуляции активность органон, участвующих в поддержании теплового баланса, увеличивается, а потребление ими кислорода возрастает. К таким органам относятся, в частности, скелетные мышцы; их терморегуляторная функция осуществляется за счет повышения мышечного тонуса и дрожи (с. 667). Увеличение температуры тела

63β ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

сопровождается повышением потребности большинства органов в кислороде. Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на 10 o С в пределах от 20 до 40 o С потребление тканями кислорода изменяется в том же направлении в 2 3 раза (Q 10 = 2-3). При некоторых хирургических операциях бывает необходимо временно остановить кровообращение (а следовательно, снабжение органов О 2 и питательными веществами). При этом, чтобы уменьшить потребности органов в кислороде, часто используют гипотермию (понижение температуры тела): больному дают такой глубокий наркоз, при котором терморегуляторные механизмы подавляются.

Деятельность каждой специализированной защитно-приспособительной системы тесно связана со специфическими особенностями охраняемого объекта. Поэтому при изучении принципа работы специализированных защитно-приспособительных систем важно предварительно ознакомиться с основными особенностями охраняемых ими органов.

В этой главе мы расскажем о работе саногенетических механизмов мозга.

Нет необходимости останавливаться на том, какую важную роль играет этот орган, а точнее - система во всей жизнедеятельности организма. С каждым годом в различных лабораториях мира накапливается все больше новых экспериментальных данных о теснейших зависимостях между функциональным состоянием мозга и работой всех других органов и систем.

При исследовании мозга ученых поражает и удивительная его компактность (примерно в 1500 см3 объема черепа вмещается несколько десятков миллиардов клеток и около 1200 км сосудов), и слаженность действия всей этой многомиллиардной структуры, и многое другое. Исключительно интересно решила природа проблему защиты систем мозга.
Основным источником энергии, необходимой для функционирования нервных клеток мозга, является окисление глюкозы. Однако в мозгу почти нет запасов углеводов, поэтому нормальный обмен веществ в нем целиком зависит от постоянной доставки энергетических материалов с кровью. Мозг активен не только во время бодрствования, но и во время сна.

Мозг чрезвычайно чувствителен к недостатку кислорода, его потребность в кислороде значительно выше, чем других органов.

Мозговая ткань потребляет кислорода в 5 раз больше, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2% веса тела человека, мозг поглощает 18-25% потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы - 60-70%, что составляет в сутки около 115 г.

По объему крови, наполняющей его сосуды, мозг стоит на одном из последних мест, в них содержится 1,2% всей крови организма, в то время как в печени и в мышцах 29%.

Парадоксальное несоответствие между количеством крови, наполняющей сосуды мозга, и значительным потреблением кислорода компенсируется большой скоростью кровотока, который в сосудах мозга в 6-7 раз выше, чем в мышцах.
У здоровых людей через 100 г мозгового вещества протекает более 50 мл крови в минуту, что при среднем весе мозга в 1400 г составляет 700-1000 мл. У лиц старше 70 лет мозговой кровоток значительно уменьшается.

В обоих полушариях количество нервных клеток составляет около 15 миллиардов. Кровоснабжение этих клеток осуществляется через капилляры, диаметр которых у человека равен 5-8 мк. В итоге в головном мозгу образуется огромная капиллярная сеть, общая протяженность которой составляет около 1200 км. Кора головного мозга без поступления кислорода может сохранять деятельное состояние в течение 10 секунд. Острая и полная задержка подачи крови мозгу на 6-7 секунд даже у молодых здоровых людей может вызвать обморок, через 40-60 секунд угасают рефлексы, а через 7 минут после клинической смерти наступает гибель нервных клеток в обширных участках различных отделов мозга. Отсюда становится понятным, какое важное значение для нормальной жизнедеятельности мозга имеет непрерывность кровоснабжения. В какой бы ситуации ни находился человек - за рабочим столом или у станка, в разреженной атмосфере высокогорья или в кабине космического корабля, с огромным ускорением набирающим скорость, - мозг должен бесперебойно получать необходимое количество кислорода. Эту задачу успешно решают защитные устройства в системе кровообращения мозга.

Скорость кровообращения в мозгу определяется разницей в давлении крови между мозговыми артериями и венами и величиной просвета сосудов. Давление в артериях мозга пропорционально общему артериальному давлению и в больших артериях виллизиева круга равно примерно 100/60 мм рт. столба, а в капиллярах приблизительно- 13 мм.

Венозное давление в мозге лежащего человека равняется 6-8 мм рт. столба, а в вертикальном положении падает почти до нуля. Падение артериального давления или подъем венозного замедляет мозговое кровообращение.

Головной мозг снабжают кровью две пары артерий: внутренние сонные и позвоночные. Позвоночные артерии являются ветвями подключичных, они идут вверх через отверстия в поперечных отростках шести верхних шейных позвонков и проникают в полость черепа через большое затылочное отверстие.

Отток крови от мозга осуществляют вены, и он происходит при любых положениях головы в пространстве. Продвижению крови в разных направлениях способствует богатство синусов лакунами, расширение средней части верхнего сагиттального синуса.

Хороший отток крови - необходимое условие нормальной жизнедеятельности мозга. Всякое его нарушение приводит к накоплению крови в венах, венозных синусах и капиллярах, что немедленно отражается на питании всех тканей и систем головного мозга, крайне чувствительных к кислородному голоданию. Функция органа в таких условиях быстро понижается. П. Ф. Лесгафт (1922) писал об этом явлении: «В таком случае вся психическая деятельность лица притуплена, замедлена. Все это наблюдается у лиц меланхолического темперамента, самое название которого происходит от слова «черное», указывающего, что в этом случае преобладает черная венозная кровь в теле». Хотя мы сегодня и не имеем возможности сказать, полностью ли прав П. Ф. Лесгафт в своих теоретических предпосылках, тем не менее роль вен головного мозга в патологии мозгового кровотока становится предметом многих исследований.

Из многочисленных факторов внешнего мира, воздействующих прямым и косвенным образом на вены головного мозга, следует назвать колебания атмосферного давления.

Изменение давления отражается на оттоке крови, нередко вызывая этим плохое настроение, тоску, апатию, безразличие и грусть, пониженную работоспособность.

Происхождение мозга Савельев Сергей Вячеславович

§ 6. Потребление мозгом кислорода

Совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода организмом (Шмидт-Ниельсен, 1982). Действительно, у землеройки потребление кислорода на 1 кг массы тела составляет 7,4 л/ч, а у слона - 0,07 л/ч. Однако это общее потребление кислорода, которое различается на порядки в разных частях тела как слона, так и бурозубки. Более того, у животных с разной биологией величина потребления кислорода одинаковыми органами тела также значительно различается. Представления о пропорциональном размерам тела изменении потребления кислорода мозгом остаются странным заблуждением. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг-ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10–15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5–6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определённого уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.

Надо отметить, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Энергопотребление мозга не может быть ниже определённой величины. Обеспечение этого уровня достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 мм з ткани мозга. Конечно, в разных отделах мозга протяжённость капилляров может существенно различаться. В зависимости от физиологической нагрузки просвет капилляров также может динамически изменяться. Тем не менее этот весьма усреднённый показатель освещает причины увеличения частоты сердечных сокращений у мелких млекопитающих. Чем меньше капиллярная сеть мозга, тем больше должна быть скорость кровотока, чтобы обеспечить необходимый приток кислорода и питательных веществ. Увеличить обмен можно за счёт частоты сердечных сокращений, дыхания и скорости потребления пищи. Это и происходит у мелких млекопитающих. Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм 3 ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы - 500, у акулы - 100, у амбистомы - 90, у черепахи - 350, у гаттерии - 100 мм, у землеройки - 400, у мыши 700, у крысы - 900, у кролика - 600, у кошки - 900, у собаки - 900, а у приматов и человека - 12001400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контактной поверхности с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Это свидетельствует о том, что для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов и человека. Действительно, для человека эта величина составляет 60–90 в минуту, а для землеройки - 130–450. Масса сердца землеройки должна быть пропорционально больше. Она составляет у человека около 4 %, у капуцина - 8 %, а у землеройки - 14 % массы всего тела. Следовательно, одним из ключевых органов, определяющих метаболизм животных, является мозг.

Попробуем оценить реальную долю энергии, потребляемой организмом животных с различной массой мозга и тела. Большая относительная масса нервной системы мелких млекопитающих предъявляет высокие требования к уровню метаболизма самого мозга. Расходы на его содержание сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, которые хорошо исследованы. Базовое потребление мозгом человека питательных веществ и кислорода составляет примерно 8-10 % всего организма. Когда организм неактивен, эта величина более или менее постоянна, хотя может существенно колебаться у крупных и мелких представителей данного вида. Однако даже эта величина непропорционально велика. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии - в 5 раз больше, чем любой другой орган. Это несколько заниженные цифры, поскольку только потребление кислорода составляет 18 %. Прибавим и расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим примерно 1/7. Следовательно, в неактивном состоянии нервная система человека потребляет около 15 % энергии всего организма. Теперь рассмотрим ситуацию с активно работающими мозгом и периферической нервной системой. По самым скромным оценкам, энергетические затраты одного головного мозга возрастают более чем в 2 раза. Учитывая генерализованное повышение активности всей нервной системы, можно уверенно предположить, что около 25–30 % всех расходов организма приходится на её содержание (рис. I-8).

Нервная система млекопитающих оказывается крайне «дорогим» органом, поэтому чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Проблема решается по-разному. Один из способов связан с минимизацией времени интенсивного режима работы нервной системы. Это достигается большим набором врождённых, инстинктивных программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. Инструкции для различных форм поведения нуждаются только в небольших коррекциях для конкретных условий. Мозг почти не используется для принятия индивидуальных решений, основанных на личном опыте животного. Выживание становится статистическим процессом применения готовых форм поведения к конкретным условиям среды. Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных.

Например, допустим, что американский крот-скалёпус решил попользоваться своим мозгом, как приматы или человек. Рассмотрим исходные условия. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5 % массы тела, крот затрачивает на её содержание около 30 % всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Даже если крот затолкнёт в кишечник бесконечного дождевого червя из чёрной икры, то он всё равно погибнет. Мозгу будет нужно столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки исходных метаболических компонентов из желудочно-кишечного тракта. Появятся аналогичные трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и её элементарным охлаждением. Таким образом, мелкие насекомоядные и грызуны обречены не стать шахматистами. Их мозг инстинктивен, а энергетические проблемы его содержания ставят непреодолимые барьеры для развития индивидуального поведения. На индивидуальном уровне может возникнуть только вариабельность применения врождённых программ поведения.

Рис. I-8. Обменные процессы в головном мозге приматов.

В метаболизме нервной системы можно выделить три основных динамических процесса: обмен кислорода и углекислого газа, потребление органических веществ и выделение продуктов катаболизма, обмен воды и растворов электролитов. Доля потребления этих веществ мозгом человека указана в нижней части. Обмен воды и растворов электролитов вычисляется как время прохождения всей воды организма через мозг. Верхняя строка - пассивное состояние, нижняя - напряжённая работа нервной системы.

Однако достаточно немного увеличить размеры тела, и возникает качественно иная ситуация. Серая крыса (Rattus rattus) обладает нервной системой массой примерно 1/60 массы тела. Этого уже достаточно, чтобы достигнуть заметного снижения относительного метаболизма мозга. Результаты интеллектуальных экспериментов и наблюдений за крысами не имеет смысла пересказывать, а степень индивидуализации поведения не сопоставима с таковой кротов и землероек. Очевидным преимуществом увеличения массы тела является уменьшение расходов на содержание мозга. Постоянно работающие периферические отделы не столь затратны, как мозг, поэтому увеличение массы тела приводит к относительному «удешевлению» мозга.

Следовательно, для создания индивидуализированного мозга нужно животное с достаточно большой массой тела. Иначе говоря, существует своеобразный барьер, который через размеры тела и массу мозга ограничивает способность животных к обучению и индивидуализированному поведению. Мелкое животное с большим мозгом и высокими затратами на его содержание не сможет обеспечить энергетических затрат на повышение его активности. Таким образом, решения сложных задач или глубокой индивидуализации адаптивного поведения ждать не приходится. Если животное большое, а размеры мозга относительно невелики, то допустимы существенные колебания энергетических затрат на его содержание. В этой ситуации возможны и индивидуализация поведения, и сложные процессы научения. Однако даже у крупного животного с хорошо развитым мозгом существуют энергетические проблемы. Нервная система слишком дорога для её интенсивной эксплуатации. Небольшая и интенсивно работающая нервная система потребляет колоссальную долю ресурсов организма. Эта ситуация невыгодна. Энергетически оправданным решением может быть только кратковременное использование мозга для решения конкретных задач. Это и наблюдается у крупных млекопитающих. Краткая активность быстро сменяется длительным покоем.

Таким образом, у маленькой и большой нервной системы есть свои преимущества. Для реализации инстинктивного поведения можно иметь небольшой мозг, но его адаптивность сводится к модификациям инстинкта. Большой мозг обходится своему владельцу довольно дорого, но высокие энергетические расходы вполне оправданы. Большой мозг позволяет справляться со сложными задачами, которые не имеют готовых инстинктивных решений. Затратность реализации таких механизмов адаптивного поведения очень высока, поэтому как животные, так и человек стараются использовать мозг как можно реже.

Привилегированность нервной системы

Нервная система многих животных (и особенно у млекопитающих) обладает одним свойством, которое ставит её в исключительное положение. Это свойство связано с её изолированностью от остального организма. Будучи основным механизмом интеграции работы внутренних органов и основой поведения, она является «инородным телом» для собственного организма. Иммунная система рассматривает нервную систему примерно как занозу. Если иммунная система «добирается» до мозга, то начинаются тяжёлые аутоиммунные процессы, малосовместимые с жизнью.

Возникает парадоксальная ситуация. Нервная система потребляет огромную часть кислорода и питательных веществ всего организма, которую получает через кровь. Одновременно она должна быть тщательно изолирована от кровеносной системы, поскольку рассматривается клетками иммунной системы как инородный объект.

С точки зрения биологической целесообразности видно явное противоречие. Основной интегрирующий орган не должен быть чужеродным для иммунной системы. Тем не менее это факт, которому довольно легко найти внятное объяснение. В головном мозге слишком много специализированных органических компонентов, которые больше нигде в организме не используются. Создавать в иммунной системе механизм их распознавания как «своих» клеток крайне сложно и неоправданно. Намного «дешевле» просто отделить нервную систему от всего остального организма. Этот принцип изоляции реализован в семенниках, яичниках и нервной системе. В самом общем виде изоляция нервной системы поддерживается при помощи гематоэнцефалического барьера, состоящего из нескольких типов специализированных клеток. Чтобы разобраться с изолированностью нервной системы от остального организма, надо рассмотреть элементарные принципы её строения.

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Из книги Глаз разума автора Хофштадтер Дуглас Роберт

Из книги Мозг и душа [Как нервная деятельность формирует наш внутренний мир] автора Фрит Крис

26 ДАГЛАС ХОФСТАДТЕР Беседа с мозгом Эйнштейна Ахилл и Черепаха случайно сталкиваются на берегу восьмиугольного пруда в Люксембургском саду в Париже. Пруд этот всегда служил излюбленным местом для лодочных прогулок молодых парочек; в наши дни их лодчонки зачастую бывают

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Мы воспринимаем не мир, а его модель, создаваемую мозгом То, что мы воспринимаем, это не те необработанные и неоднозначные сигналы, поступающие из окружающего мира к нашим глазам, ушам и пальцам. Наше восприятие намного богаче – оно совмещает все эти необработанные

Из книги Кровь: река жизни [От древних легенд до научных открытий] автора Азимов Айзек

Чему равна мощность, потребляемая головным мозгом человека? Установлено, что в состоянии бодрствования головной мозг человека потребляет мощность около 20

Из книги Разведение рыбы, раков и домашней водоплавающей птицы автора Задорожная Людмила Александровна

Почему регулярное потребление алкоголя, даже умеренное, вредно для организма? Алкоголизм – одна из разновидностей наркомании. Даже умеренное потребление алкоголя может привести к тяжелой, иногда почти непреодолимой зависимости от него. Механизм возникновения этой

Из книги Современное состояние биосферы и экологическая политика автора Колесник Ю. А.

Глава 4 Препятствия на пути кислорода В нормальной атмосфере гемоглобин связывает только кислород. Это значит, что на связывание кислорода не оказывают воздействия другие компоненты воздуха: азот, двуокись углерода, пары воды или аргон. Гемоглобин собирает

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

Из книги автора

7.5. Круговорот кислорода Из всех газов, имеющихся в атмосфере, а также растворенных в Мировом океане, особый интерес представляет кислород, т. к. он обеспечивает высокий выход энергии при аэробной диссимиляциии практически для всех организмов Земли и по существу лежит в

Из книги автора

Активные формы кислорода (свободные радикалы) В организме в результате окислительно-восстановительных реакций постоянно происходит генерация активных форм кислорода (АФК) при одноэлектронном восстановлении кислорода (молекула имеет неспаренный электрон на

Система кровообращения – одна из важнейших физиологических – включает в себя сердце, выполняющее функцию насоса, и кровеносные сосуды (артерии, артериолы, капилляры, вены, венулы). Транспортная функция сердечно-сосудистой системы состоит в том, что сердце обеспечивает продвижение крови по замкнутой цепи эластичных кровеносных сосудов.

Основными физическими показателями гемодинамики (движения крови в системе) являются: давление крови в сосудах, создаваемое насосной функцией сердца; разница давлений между различными отделами сосудистой системы «вынуждает» кровь продвигается в сторону низкого давления.

Систолическое, или максимальное артериальное давление (АД) - это максимальный уровень давления, развивающийся во время систолы. У взрослых относительно здоровых людей в покое обычно составляет 110-125 мм рт.ст. С возрастом оно увеличивается и к 50-60 годам находится в пределах 130-150 мм рт.ст.

Диастолическое, или минимальное АД – это минимальный уровень давления крови при диастоле. У взрослых составляет обычно 60-80 мм рт.ст.

Пульсовое давление – это разница между систолическим и диастолическим АД (в норме у человека 30-35 мм рт.ст.). Наряду с другими показатель пульсового давления используется в определенных ситуациях специалистами клиники и спортивной медицины.

Изменения АД при различных видах мышечной деятельности безусловно имеют место. Повышение уровня систолического давления при сокращении скелетных мышц - одно из необходимых условий адаптивных (приспособительных) реакций системы кровообращения и организма в целом к выполнению мышечной работы. Увеличение АД обеспечивает адекватное кровоснабжение работающих мышц, повышая уровень их работоспособности. При этом изменения показателей АД обуславливаются характером выполняемой работы: динамическая она или циклическая, интенсивная или объемная, глобальная или локальная.

Сердце - полый четырехкамерный (два желудочка и два предсердия) мышечный орган весом от 220 до 350 г у мужчин и от 180 до 280 г у женщин, совершающий ритмические сокращения с последующим расслаблением, благодаря которым происходит кровообращение в организме.

Сердце - автономное, автоматическое устройство. Сокращения сердца происходят вследствие периодически возникающих в самой сердечной мышце электрических импульсов. В отличие от скелетной мышцы, сердечная обладает рядом свойств, обеспечивающих ее непрерывную ритмическую активность: возбудимостью, автоматией, проводимостью, сократимостью и рефрактерностью (кратковременным снижением возбудимости). В каждом сокращении участвуют все мышечные волокна, а сила сокращения сердечной мышцы в отличие от скелетной не может изменяться путем вовлечения различного числа клеток сердечной мышцы (закон «все или ничего»). Работа сердца заключается в ритмичной смене сердечных циклов, состоящих из трех фаз: сокращения предсердий, сокращения желудочков и общего расслабления сердца. Однако в целом деятельность сердца корректируется многочисленными прямыми и обратными связями, поступающими от различных органов и систем организма. Функция сердца постоянно связана с центральной нервной системой, которая оказывает на его работу регулирующее воздействие.. Одним из важнейших показателей работы сердца является минутный объем кровообращения (МОК), или по-иному - « сердечный выброс» (СВ) – количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в течение минуты. МОК – это интегративный показатель работы сердца, зависящий от ЧСС и величины систолического объема (СО) – количества крови, выбрасываемого сердцем в сосудистое русло при одном сокращении. Естественно, что эти показатели имеют одно значение в условиях относительного покоя и существенно меняются в зависимости от функционального состояния сердца, объема, интенсивности и вида мышечной деятельности, уровня тренированности и т.д..

Сердечно-сосудистая система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Левая половина сердца обслуживает большой круг кровообращения, правая - малый.

Частота сердечных сокращений (ЧСС) - один из самых информативных и интегративных показателей функционального состояния не только сердечно-сосудистой системы, но и всего организма в целом. Зачастую понятие ЧСС не совсем правомерно отождествляют с понятием пульс. Пульс – это результат непосредственных ритмических сокращений сердца, представляющий собой регистрируемую каким-либо способом (например, пальпаторно) волну колебаний, распространяемую по эластичным стенкам артерий в результате гидродинамического удара порции крови, выбрасываемой в аорту под большим давлением при очередном сокращении левого желудочка. Однако частота пульса соответствует ЧСС.

ЧСС (или пульс) существенно разнятся в зависимости от того, когда и при каких условиях этот показатель регистрируется: в условиях относительного покоя (утром, натощак, лежа или сидя, в комфортной обстановке); при выполнении какой-либо физической нагрузки, непосредственно после нее или на различных этапах периода восстановления. В покое пульс практически здорового, не адаптированного к систематическим физическим нагрузкам (нетренированного) молодого мужчины в возрасте 20-30 лет колеблется в диапазоне 60 - 70 ударов в минуту (уд\мин) и 70-75 – у женщин. С возрастом ЧСС в покое несколько возрастает (у 60-75-летних на 5-8 уд\мин). Чтобы удовлетворить повышение доставки кислорода к мышцам в процессе выполнения работы, должен увеличиться объем поступающей к ним в единицу времени крови. Увеличение показателя ЧСС непосредственно связано с увеличением МОК. Если, например, мощность работы циклического характера выразить через величину потребляемого кислорода (в процентах от величины максимального потребления – МПК), то ЧСС возрастает в линейной зависимости от мощности работы и потребления кислорода.

У «особей» женского пола ЧСС в подобных случаях обычно на 10-12 уд\мин выше.

Нервная система

Нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического отделов (неровные образования спинного мозга и расположенные на периферии нервные узлы). Основными структурными элементами нервной системы являются нервные клетки, или нейроны, основными функциями которых являются: восприятие раздражений от рецепторов, их переработка и передача нервных влияний на другие нейроны или рабочие органы.

Центральная нервная система (ЦНС) координирует деятельность различных органов и систем организма и регулирует ее в условиях изменяющейся внешней среды по механизму рефлекса. Рефлекс – это ответная реакция организма на действие раздражителей, осуществляемая с участием ЦНС. Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. У человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Процессы, протекающие в центральной нервной системе, лежат в основе всей психической деятельности человека.

Головной мозг представляет скопление огромного количества нервных клеток. Он состоит из переднего, промежуточного, среднего и заднего отделов. Строение головного мозга несравнимо сложнее строения любого органа человеческого тела. Мозг активен не только во время бодрствования, но и во время сна. Мозговая ткань потребляет в 5 раз больше кислорода, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2% массы тела человека, мозг поглощает 18-25% потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы. Он использует 60-70% глюкозы, образуемой печенью, и это несмотря на то, что мозг содержит меньше крови, чем другие органы.

Ухудшение кровоснабжения головного мозга может быть связано с гиподинамией. В этом случае возникает головная боль различной локализации, интенсивности и продолжительности, головокружение, слабость, понижается умственная работоспособность, ухудшается память, появляется раздражительность. Чтобы охарактеризовать изменения умственной работоспособности, используется комплекс методик, оценивающих различные ее компоненты (внимание, объем памяти и восприятия, логическое мышление).

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС, лежит в спинномозговом канале, образованном дужками позвонков. Первый шейный позвонок - граница спинного мозга сверху, а граница внизу – второй поясничный позвонок.

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую для нервных импульсов функции. Рефлексы спинного мозга подразделяются на двигательные и вегетативные, обеспечивающие элементарные двигательные акты: сгибательные, разгибательные, ритмические (например, шагательные, беговые, плавательные и др., связанные с чередующимися рефлекторными изменениями тонуса скелетных мышц). В структуре спинного мозга находятся нервы, иннервирующие кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов, функции пищеварительных процессов, жизненно важных центров (например, дыхательного), анализаторов и т.д. Всевозможные травмы и заболевания спинного мозга могут приводить к расстройству болевой, температурной чувствительности, нарушению структуры сложных произвольных движений, мышечного тонуса.

Вегетативная нервная система (ее еще называют автономной) - специализированный отдел нервной системы, регулируемый как произвольно (в содружестве с соматическим отделом нервной системы), так и непроизвольно (через кору больших полушарий). Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов - дыхания, кровообращения, выделения, размножения, желез внутренней секреции. Она, в свою очередь, подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы этой нервной структуры.

Возбуждение симпатического отдела приводит к повышению кровяного давления, выходу крови из депо, поступлению в кровь глюкозы, ферментов, повышению метаболизма тканей, что связано с расходом энергии (эрготрофная функция).

При возбуждении парасимпатических нервов тормозится работа сердца, повышается тонус гладкой мускулатуры бронхов, сужается зрачок, стимулируются процессы пищеварения, происходит опорожнение желчного и мочевого пузыря, прямой кишки.

Действие парасимпатической нервной системы направлено на восстановление и поддержание постоянства состава внутренней среды организма, нарушенного в результате деятельности симпатической нервной системы (трофотропная функция).

Рецепторы и анализаторы

Способность организма быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды реализуется благодаря специальным образованиям - рецепторам, которые, обладая строгой специфичностью, трансформируют внешние раздражители (звук, температуру, свет, давление) в нервые импульсы, поступающие по нервным волокнам в центральную нервую систему.

Рецепторы человека делятся на две основные группы: экстеро- (внешние) и интеро - (внутренние) рецепторы. Каждый такой рецептор является составной частью анализирующей системы, которая называется анализатором.

Анализатор состоит из трех отделов - рецептора, проводниковой части и центрального образования в головном мозге.

Высшим отделом анализатора является корковый отдел.

Перечислим названия анализаторов, о роли которых в жизнедеятельности человека известно многим. Это:

· кожный анализатор (тактильная, болевая, тепловая, холодовая чувствительность);

· двигательный (рецепторы в мышцах, суставах, сухожилиях и связках возбуждаются под влиянием давления и растяжения);

· вестибулярный (расположен во внутреннем ухе и воспринимает положение тела в пространстве);

· зрительный (свет и цвет);

· слуховой (звук); обонятельный (запах);

· вкусовой (вкус);

· висцеральный (состояние ряда внутренних огранов).

Значение сенсорных систем в жизнедеятельности организма трудно переоценить. Велико оно и при мышечной деятельности в процессе организации физкультурно-оздоровительной и спортивно-массовой работы. Формирование двигательных умений и навыков происходит в результате аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий на основе сложного взаимодействия информации, поступающей со стороны зрительной, слуховой, вестибулярной, проприоцептивной и других сенсорных систем. Одновременно при этом сенсорные системы участвуют и в регуляции функционального состояния организма в процессе, во время и после выполнения физической нагрузки.

Эндокринная система

Железы внутренней секреции, или эндокринные железы, вырабатывают особые биологические вещества - гормоны. Гормоны обеспечивают гуморальную (через кровь, лимфу, межтканевую жидкость) регуляцию физиологических процессов в организме, попадая во все органы и ткани. Часть продуцируется только в определенные периоды, большинство же - на протяжении всей жизни человека. Они могут тормозить или ускорять рост организма, половое созревание, физическое и психическое развитие, регулировать обмен веществ и энергии, деятельность внутренних органов. К железам внутренней секреции относят: щитовидную, околощитовидные, зобную, надпочечники, поджелудочную, гипофиз, половые железы и ряд некоторых других.

Гормоны, как вещества высокой биологической активности, несмотря на чрезвычайно малые концентрации в крови способны вызывать значительные изменения в состоянии организма, в частности в осуществлении обмена веществ и энергии. Гормоны сравнительно быстро разрушаются, и для поддержания их определенного количества в крови необходимо, чтобы они неустанно выделялись соответствующей железой.

Практически все расстройства деятельности желез внутренней секреции вызывают понижение общей работоспособности человека.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-04-20