Наружный слой кровеносных сосудов. Сосуды, виды

Сосуды – трубковидные образования, которые простилаются по всему телу человека и по которым движется кровь. Давление в системе кровообращения очень велико, поскольку система замкнута. По такой системе кровь достаточно быстро циркулирует.

По истечении многих лет на сосудах образуются препятствия для передвижения крови – бляшки. Это образования с внутренней стороны сосудов. Таким образом, сердце должно интенсивнее качать кровь, чтобы преодолеть преграды в сосудах, что нарушает работу сердца. В этот момент сердце уже не может доставлять кровь к органам тела и не справляется с работой. Но на этой стадии ещё можно вылечиться. Сосуды очищаются от солей и холестериновых наслоений.(Читайте также: Очищение сосудов)

При очищении сосудов возвращается их эластичность и гибкость. Уходят многие болезни, связанные с сосудами. К таковым относят склероз, боли в голове, склонность к инфаркту, паралич. Восстанавливается слух и зрение, уменьшается варикозное расширение вен. Приходит в норму состояние носоглотки.

Кровь циркулирует по сосудам, которые составляют большой и малый круг кровообращения.

Все кровеносные сосуды состоят из трех слоев:

Внутренний слой сосудистой стенки образуют клетки эндотелия, поверхность сосудов внутри гладкая, что облегчает продвижение крови по ним.

Средний слой стенок обеспечивает прочность кровеносных сосудов, состоит их мышечных волокон, эластина и коллагена.

Верхний слой сосудистых стенок составляют соединительные ткани, он отделяет сосуды от близлежащих тканей.

Артерии

Стенки артерий более прочные и толстые, чем у вен, так как кровь продвигается по ним с большим давлением. Артерии разносят кровь, насыщенную кислородом, от сердца к внутренним органам. У мертвецов артерии пустые, что обнаруживается при вскрытии, поэтому раньше считалось, что артерии – это воздухоносные трубки. Это отразилось и на названии: слово «артерия» состоит из двух частей, в переводе с латыни первая часть аеr означает воздух, а tereo – содержать.

В зависимости от строения стенок различают две группы артерий:

Эластический тип артерий – это сосуды, расположенные ближе к сердцу, к ним относится аорта и её крупные разветвления. Эластический каркас артерий должен быть настолько прочным, чтобы выдерживать давление, с которым кровь выбрасывается в сосуд от сердечных сокращений. Противостоять механическому воздействию и растяжению помогает волокна эластина и коллагена, составляющие каркас средней стенки сосуда.

Благодаря упругости и прочности стенок эластических артерий кровь непрерывно поступает в сосуды и обеспечивается постоянная её циркуляция для питания органов и тканей, снабжения их кислородом. Левый желудочек сердца сокращается и с силой выбрасывает большой объем крови в аорту, её стенки растягиваются, вмещая в себя содержимое желудочка. После расслабления левого желудочка кровь в аорту не поступает, давление ослабляется, и кровь из аорты поступает в другие артерии, на которые она разветвляется. Стенки аорты обретают прежнюю форму, так как эластино-коллагеновый каркас обеспечивает их упругость и сопротивление растяжению. Кровь продвигается по сосудам непрерывно, поступая небольшими порциями из аорты после каждого сердечного сокращения.

Упругие свойства артерий также обеспечивают передачу колебаний по стенкам сосудов – это свойство любой упругой системы при механических воздействиях, в роли которого выступает сердечный толчок. Кровь ударяется в упругие стенки аорты, а они передают колебания по стенкам всех сосудов тела. Там, где сосуды подходят близко к коже, эти колебания можно ощутить, как слабую пульсацию. На основе этого явления основаны методы измерения пульса.

Артерии мышечного типа в среднем слое стенок содержат большое количество волокон гладкой мускулатуры. Это необходимо для обеспечения циркуляции крови и непрерывности её движения по сосудам. Сосуды мышечного типа расположены дальше от сердца, чем артерии эластического типа, поэтом сила сердечного толчка в них ослабевает, чтобы обеспечить дальнейшее продвижение крови необходимо сокращение мышечных волокон. При сокращении гладкой мускулатуры внутреннего слоя артерий, они сужаются, а при их расслаблении – расширяются. В результате кровь продвигается по сосудам с постоянной скоростью и своевременно поступает в органы и ткани, обеспечивая их питание.

Еще одна классификация артерий определяет их расположение по отношению к органу, кровоснабжение которого они обеспечивают. Артерии, которые проходят внутри органа, образуя разветвляющуюся сеть, называются интраорганными. Сосуды, расположенные вокруг органа, до вхождения в него называются экстраорганными. Боковые ветки, которые отходят от одного или разных артериальных стволов, могут снова соединяться или разветвляться на капилляры. В месте их соединения до начала ветвления на капилляры эти сосуды называют анастомозом или соустьем.

Артерии, которые не имеют анастомоза с соседними сосудистыми стволами, называют конечными. К таким, например, относятся артерии селезенки. Артерии, которые образуют соустья, называют анастомизирующими, к этому типу относится большинство артерий. У конечных артерий больше риск закупорки тромбом и высокая предрасположенность к инфаркту, в результате которого может омертветь часть органа.

В последних разветвлениях артерии очень истончаются, такие сосуды называют артериолами, а артериолы уже переходят непосредственно в капилляры. В артериолах есть мышечные волокна, которые выполняют сократительную функцию и регулируют поступление крови в капилляры. Слой гладкомышечных волокон в стенках артериол очень тонкий, в сравнении с артерией. Место разветвления артериолы на капилляры называется прекапилляром, тут мышечные волокна не составляют сплошной слой, а расположены диффузно. Ещё одно отличие прекапилляра от артериолы – отсутствие венулы. Прекапилляр даёт начало многочисленным ветвлениям на мельчайшие сосуды – капилляры.

Капилляры

Капилляры – мельчайшие сосуды, диаметр которых варьируется от 5 до 10 мкм, они имеются во всех тканях, являясь продолжением артерий. Капилляры обеспечивают тканевой обмен и питание, снабжая все структуры организма кислородом. Для того, чтобы обеспечивать передачу кислорода с питательными веществами из крови в ткани, стенка капилляров настолько тонкая, что состоит всего из одного слоя клеток эндотелия. Эти клетки обладают высокой проницаемостью, поэтому сквозь них растворенные в жидкости вещества поступают в ткани, а продукты метаболизма возвращаются в кровь.

Количество работающих капилляров в разных участках тела различается – в большом количестве они сконцентрированы в работающих мышцах, которые нуждаются в постоянном кровоснабжении. Например, в миокарде (мышечном слое сердца) на одном квадратном миллиметре обнаруживается до двух тысяч открытых капилляров, а в скелетных мышцах на ту же площадь приходится несколько сотен капилляров. Не все капилляры функционируют одновременно – многие из них находятся в резерве, в закрытом состоянии, чтобы начать работать при необходимости (например, при стрессе или увеличении физических нагрузок).

Капилляры анастомизируют и, разветвляясь, составляют сложную сеть, основными звеньями которой являются:

Артериолы – разветвляются на прекапилляры;

Прекапилляры – переходные сосуды между артериолами и собственно капиллярами;

Истинные капилляры;

Посткапилляры;

Венулы – места перехода капилляр в вены.

В каждом типе сосудов, составляющих эту сеть, действует собственный механизм передачи питательных веществ и метаболитов между содержащейся в них кровью и близлежащими тканями. За продвижение крови и её поступление в мельчайшие сосуды отвечает мускулатура более крупных артерий и артериол. Кроме того, регуляция кровотока осуществляется также мышечными сфинктерами пре- и посткапилляров. Функция этих сосудов в основном распределительная, тогда как истинные капилляры выполняют трофическую (питательную) функцию.

Вены – это другая группа сосудов, функция которой, в отличие от артерий, заключается не в доставке крови к тканям и органам, а в обеспечении её поступления в сердце. Для этого движение крови по венам происходит в обратном направлении – от тканей и органов к сердечной мышце. Ввиду различия функций, строение вен несколько отличается от строения артерий. Фактор сильного давления, которое кровь оказывает на стенки сосудов, в венах проявляется гораздо меньше, чем в артериях, поэтому эластино-коллагеновый каркас в стенках этих сосудов слабее, в меньшем количестве представлены и мышечные волокна. Именно поэтому вены, в которых не поступает кровь, спадаются.

Аналогично с артериями, вены широко разветвляются, образуя сети. Множество микроскопических вен сливаются в единые венозные стволы, которые ведут к самым крупным сосудам, впадающим в сердце.

Продвижение крови по венам возможно благодаря действию на нее отрицательного давления в грудной полости. Кровь продвигается по направлению присасывающей силы в сердце и грудную полость, кроме того, её своевременный отток обеспечивает гладкомышечный слой в стенках сосудов. Движение крови от нижних конечностей вверх затруднено, поэтому в сосудах нижней части тела мускулатура стенок развита сильнее.

Чтобы кровь продвигалась к сердцу, а не в обратном направлении, в стенках венозных сосудов расположены клапаны, представленные складкой эндотелия с соединительнотканным слоем. Свободный конец клапана беспрепятственно направляет кровь в направлении сердца, а отток обратно перегораживается.

Большинство вен проходят рядом с одной или несколькими артериями: возле небольших артерий обычно расположено две вены, а рядом с более крупными – одна. Вены, которые не сопровождают какие-либо артерии, встречаются в соединительной ткани под кожей.

Питание стенок более крупных сосудов обеспечивают артерии и вены меньших размеров, отходящие от того же ствола или от соседних сосудистых стволов. Весь комплекс расположен в окружающем сосуд соединительнотканном слое. Эта структура называется сосудистым влагалищем.

Венозные и артериальные стенки хорошо иннервированы, содержат разнообразные рецепторы и эффекторы, хорошо связанные с руководящими нервными центрами, благодаря чему осуществляется автоматическая регуляция кровообращения. Благодаря работе рефлексогенных участков кровеносных сосудов обеспечивается нервная и гуморальная регуляция метаболизма в тканях.

Функциональные группы сосудов

Всю кровеносную систему по функциональной нагрузке разделяют на шесть разных групп сосудов. Таким образом, в анатомии человека можно выделить амортизирующие, обменные, резистивные, емкостные, шунтирующие и сфинктерные сосуды.

Амортизирующие сосуды

К этой группе, в основном, относятся артерии, в которых хорошо представлен слой эластиновых и коллагеновых волокон. В нее входят самые крупные сосуды – аорта и легочная артерия, а также прилегающие к этим артериям участки. Эластичность и упругость их стенок обеспечивает необходимые амортизирующие свойства, благодаря которым сглаживаются систолические волны, возникающие при сердечных сокращениях.

Рассматриваемый эффект амортизации также называют Windkessel-эффектом, что на немецком языке означает «эффект компрессионной камеры».

Для наглядной демонстрации этого эффекта используют следующий опыт. К ёмкости, которая наполнена водой, присоединяют две трубки, одна из эластичного материала (резина), а другая из стекла. Из твердой стеклянной трубки вода выплескивается резкими прерывистыми толчками, а из мягкой резиновой – вытекает равномерно и постоянно. Этот эффект объясняется физическими свойствами материалов трубки. Стенки эластичной трубки под действием давления жидкости растягиваются, что приводит к возникновению так называемой энергии эластического напряжения. Таким образом, кинетическая энергия, появляющаяся вследствие давления, превращается в потенциальную энергию, повышающую напряжение.

Кинетическая энергия сердечного сокращения действует на стенки аорты и крупных сосудов, которые от нее отходят, вызывая их растяжение. Эти сосуды образуют компрессионную камеру: кровь, поступающая в них под давлением систолы сердца, растягивает их стенки, кинетическая энергия преобразуется в энергию эластического напряжения, что способствует равномерному продвижению крови по сосудам в период диастолы.

Артерии, расположенные дальше от сердца, относятся к мышечному типу, их эластичный слой выражен меньше, в них больше мышечных волокон. Переход от одного типа сосуда к другому происходит постепенно. Дальнейший ток крови обеспечивается сокращением гладкой мускулатуры мышечных артерий. В тоже время, гладкомышечный слой крупных артерий эластического типа практически не влияет на диаметр сосуда, что обеспечивает стабильность гидродинамических свойств.

Резистивные сосуды

Резистивные свойства обнаруживаются у артериол и концевых артерий. Эти же свойства, но в меньшей мере, характерны для венул и капилляров. Резистентность сосудов зависит от площади их поперечного сечения, а у концевых артерий хорошо развит мышечный слой, регулирующий просвет сосудов. Сосуды с небольшим просветом и толстыми прочными стенками оказывают механическое сопротивление току крови. Развитая гладкая мускулатура резистивных сосудов обеспечивает регуляцию объемной скорости крови, контролирует кровоснабжение органов и систем за счет сердечного выброса.

Сосуды-сфинктеры

Сфинктеры расположены в концевых отделах прекапилляров, при их сужении или расширении происходит изменение количества работающих капилляров, обеспечивающих трофику тканей. При расширении сфинктера капилляр переходит в функционирующее состояние, у неработающих капилляров сфинктеры сужены.

Обменные сосуды

Капилляры – это сосуды, выполняющие обменную функцию, осуществляющие диффузию, фильтрацию и трофику тканей. Капилляры не могут самостоятельно регулировать свой диаметр, изменения просвета сосудов происходит в ответ на изменения в сфинктерах прекапилляров. Процессы диффузии и фильтрации происходят не только в капиллярах, но и в венулах, так что эта группа сосудов также относится к обменным.

Емкостные сосуды

Сосуды, которые выступают в качестве резервуаров для больших объемов крови. Чаще всего к емкостным сосудам относятся вены – особенности их строения позволяют вмещать больше 1000 мл крови и выбрасывать её по мере необходимости, обеспечивая стабильность кровообращения, равномерный ток крови и полноценное кровоснабжение органов и тканей.

У человека, в отличие от большинства других теплокровных животных, нет специальных резервуаров для депонирования крови, из которых она могла бы выбрасываться по мере необходимости (у собак, например, эту функцию выполняет селезенка). Накапливать кровь для регуляции перераспределения её объемов по организму могут вены, чему способствует их форма. Уплощенные вены вмещают в себя большие объемы крови, при этом не растягиваясь, но приобретая овальную форму просвета.

К емкостным сосудам относятся крупные вены в области чрева, вены в подсосочковом сплетении кожи, вены печени. Функцию депонирования больших объемов крови могут также выполнять легочные вены.

Шунтирующие сосуды

Шунтирующие сосуды представляют собой анастомоз из артерий и вен, когда они находятся в открытом состоянии, кровообращение в капиллярах существенно уменьшается. Шунтирующие сосуды разделяют на несколько групп согласно их функции и особенностям строения:

Присердечные сосуды – к ним относятся артерии эластического типа, полые вены, легочный артериальный ствол и легочная вена. Ими начинаются и заканчиваются большой и малый круг кровообращения.

Магистральные сосуды – крупные и средние сосуды, вены и артерии мышечного типа, расположенные вне органов. С их помощью происходит распределение крови по всем участкам организмы.

Органные сосуды – интраорганные артерии, вены, капилляры, обеспечивающие трофику тканей внутренних органов.

Наиболее опасные заболевания сосудов, представляющие угрозу для жизни: аневризма брюшной и грудной аорты, артериальная гипертензия, ишемическая болезнь, инсульт, заболевания почечных сосудов, атеросклероз сонных артерий.

Заболевания сосудов ног – группа заболеваний, которые приводят к нарушению циркуляции крови по сосудам, патологиям клапанов вен, нарушению свертываемости крови.

Атеросклероз нижних конечностей – патологический процесс затрагивает крупные и средние сосуды (аорта, подвздошные, подколенные, бедренные артерии), вызывая их сужение. В результате кровоснабжение конечностей нарушается, появляются сильные боли, нарушается работоспособность пациента.

Варикозное расширение вен – заболевание, в результате которого наступает расширение и удлинение вен верхних и нижних конечностей, истончение их стенок, образование варикозных узлов. Изменения, происходящие при этом в сосудах обычно стойкие и необратимые. Варикоз чаще встречается у женщин — у 30% женщин после 40 и всего у 10% мужчин того же возраста. (Читайте также: Варикоз — причины, симптомы и осложнения)

К какому врачу обращаться с сосудами?

Заболеваниями сосудов, их консервативным и хирургическим лечением и профилактикой занимаются врачи-флебологи и ангиохирурги. После всех необходимых диагностических процедур, врач составляет курс лечения, где совмещают консервативные методы и оперативное вмешательство. Медикаментозная терапия заболеваний сосудов направлена на улучшение реологии крови, липидного обмена с целью профилактики атеросклероза и других заболеваний сосудов, вызванных повышенным уровнем холестерина крови. (Читайте также: Повышенный холестерин в крови – что это значит? Каковы причины?) Врач может назначить сосудорасширяющие препараты, лекарственные средства для борьбы с сопутствующими заболеваниями, например, гипертонией. Кроме того, пациенту прописывают витаминные и минеральные комплексы, антиоксиданты.

Курс лечения может включать процедуры физиотерапии – баротерапия нижних конечностей, магнито- и озонотерапия.

Кровь циркулирует по телу при помощи сложной системы кровеносных сосудов. Эта транспортная система доставляет кровь к каждой клетке организма, чтобы она «обменяла» кислород и питательные вещества на отходы жизнедеятельности и углекислый газ.

Немного цифр

В организме здорового взрослого человека более 95 тысяч километров кровеносных сосудов. Через них ежедневно перекачивается более семи тысяч литров крови.

Размер кровеносных сосудов варьируется от 25 мм (диаметр аорты) до восьми мкм (диаметр капилляров).

Какие бывают сосуды?

Все сосуды в человеческом организме можно условно разделить на артерии, вены и капилляры . Несмотря на разницу в размерах, все сосуды устроены примерно одинаково.

Изнутри их стенки выстланы плоскими клетками – эндотелием. За исключением капилляров, все сосуды содержат жесткие и эластичные волокна коллагена и гладкие мышечные волокна, которые могут сжиматься и расширяться в ответ на химические или нервные стимулы.

Артерии несут богатую кислородом кровь от сердца к тканям и органам. Эта кровь ярко-красного цвета , поэтому все артерии выглядят красными.

Кровь перемещается по артериям с большой силой, поэтому их стенки толстые и эластичные. Они состоят из большого количества коллагена, что позволяет им выдерживать давление крови. Наличие мышечных волокон помогает превратить прерывистую подачу крови от сердца в непрерывный поток в тканях.

По мере удаления от сердца артерии начинают ветвиться, и их просвет становится все тоньше и тоньше.

Самые тонкие сосуды, доставляющие кровь в каждый уголок организма – это капилляры . В отличие от артерий, их стенки очень тонкие, поэтому кислород и питательные вещества могут проникать через них в клетки тела. Этот же механизм позволяет отходам жизнедеятельности и углекислому газу попадать из клеток в кровоток.

Капилляры, по которым течет бедная кислородом кровь, собираются в более толстые сосуды – вены . Из-за отсутствия кислорода венозная кровь темнее , чем артериальная, а сами вены кажутся голубоватыми. По ним кровь поступает в сердце и оттуда – в легкие для обогащения кислородом.

Стенки вен тоньше, чем артериальные, поскольку венозная кровь не создает такого сильного давления, как артериальная.

Какие сосуды в теле человека самые крупные?

Две крупнейшие вены в организме человека – это нижняя полая и верхняя полая вены . Они приносят кровь в правое предсердие: верхняя полая вена – от верхней части тела, а нижняя полая вена – от нижней.

Аорта – крупнейшая артерия организма. Она выходит из левого желудочка сердца. Кровь в аорту попадает через аортальный канал. Аорта ветвится на крупные артерии, которые несут кровь по всему телу.

Что такое артериальное давление?

Артериальное давление – это сила, с которой кровь давит на стенки артерий. Она увеличивается, когда сердце сокращается и выталкивает кровь, и уменьшается, когда сердечная мышца расслабляется. Давление крови сильнее в артериях и слабее в венах.

Давление крови измеряют специальным прибором – тонометром . Показатели давления обычно записывают двумя цифрами. Так, нормальным давлением для взрослого человека считается показатель 120/80 .

Первое число – систолическое давление – это показатель давления во время сердечного сокращения. Второе – диастолическое давление – давление во время расслабления сердца.

Давление измеряется в артериях и выражается в миллиметрах ртутного столба. В капиллярах пульсация сердца становится незаметна и давление в них падает примерно до 30 мм рт. ст.

Показатель артериального давления может рассказать врачу о том, как работает сердце. Если одна или обе цифры выше нормы – это говорит о повышенном давлении . Если ниже – о пониженном.

Высокое артериальное давление свидетельствует о том, что сердце работает с избыточной нагрузкой: ему требуется больше усилий, чтобы протолкнуть кровь через сосуды.

Это также говорит о том, что у человека повышен риск сердечных заболеваний.

Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии , по которым кровь течёт от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного мешка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капил­ляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.

Сосудистая система обладает очень большой пластичностью . Прежде всего, отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатераль­ного, кровообращения.

Артерии и вены построены по единому плану - в их стенках различают три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.

Артерии. По строению стенок различают артерии мышеч­ного, мышечно-эластического и эластического типов.

К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. В соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого количества эластических элементов в составе всех оболочек.

Внутренняя оболочка состоит из двух слоев - эндотелиального и подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонковолокнистой соединительной ткани, в составе которой наряду с сетью эластических волокон присутствуют малодифференцированные клетки звездчатой формы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, со­держится значительное количество гликозаминогликанов. При повреждении стенки и развитии патологического процесса (атеросклерозе) в подэндотелиальном слое накапливаются липиды (холестерин и его эфиры). Клеточные элементы подэндотелиального слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон.

Средняя оболочка состоит из многочисленных эластических окончатых мембран, между которыми располагаются косо ориентированные пучки гладких мышечных клеток. Через окна (фенестры) мембран осуществляется внутристеночный транспорт веществ, необходимых для питания клеток стенки. Как мембраны, так и клетки гладкой мышечной ткани окружены сетью эластических волокон, формирующих вместе с волокнами внутренней и наружной оболочек единый каркас, обеспечивающий. высокую эластичность стенки.

Наружная оболочка образована соединительной тканью, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, ориентированных продольно. В этой оболочке расположены и ветвятся сосуды, обеспечивающие питание как наружной оболочки, так и наружных зон средней оболочки.

Артерии мышечного типа . К разным по калибру артериям этого типа относится большинство артерий, доставляющих и регулирующих приток крови к различным частям и органам организма (плечевая, бедренная, селезеночная и др.). При микроскопическом исследовании в стенке хорошо различимы элементы всех трех оболочек (рис. 5).

Внутренняя оболочка состоит из трех слоев: эндотелиального, подэндотелиального и внутренней эластической мембраны. Эндотелий имеет вид тонкой пластинки, состоящей из вытянутых вдоль сосуда клеток с овальными, выступающими в просвет ядрами. Подэндотелиальный слой более развит в круп­ных по диаметру артериях и состоит из клеток звездчатой или веретенообразной формы, тонких эластических волокон и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана , хорошо заметная на препаратах в виде блестящей, окрашенной эозином в светло-розовый цвет волнистой полоски. Эта мембрана пронизана многочисленными отверстиями, имею­щими значение для транспорта веществ.

Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мем­брана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена.

Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.

Рис. 5. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа:

1 - внутренняя оболочка; 2 - средняя оболочка; 3 - наружная оболочка; а - эндотелий; б - внутренняя эластическая мембрана; в - ядра клеток гладкой мышечной ткани в средней оболочке; г - ядра клеток соединительной ткани адвентиции; д - сосуды сосудов.

Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.

Сосуды микроциркуляторного русла. На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мел­ких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 6).

Р
ис.6. Схема сосудов микроциркуляторного русла:

1 - артериола; 2 - венула; 3 - капиллярная сеть; 4 - артериоло-венулярный анастомоз

Артериолы. По мере уменьшения диаметра в артериях мы­шечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладкомышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы . Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер . Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в ка­пиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.

Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети , расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутрен­ней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В ске­летных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.

Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии пере­стройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры ). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсифи­кации работы органа.

Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные - в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).

Капилляры - наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7-8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным Узкие капилляры (диаметром 4 – 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.

Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких струк­турных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки - перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 7).

Рис.7. Схема ультраструктурной организации стенки кровеносного капил­ляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:

1 - эндотелиоцит: 2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - пиноцитозные микропузырьки; 5 - зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).

Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3-5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме а высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки , свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.

Базальная мембрана , расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пла­стинку толщиной 30-35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отросчатые клетки - перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.

В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа ). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход во­ды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жид­кости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.

В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелий капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60- 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна).

Капилляры третьего типа - синусоидные , характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.

Венулы - отводящий отдел микропиркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них со­бирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета бо­лее широкий, чем в капиллярах (15-50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных кле­ток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках венул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса , лимфатических узлов элдотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока я низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.

Артериоло-венулярные анастомозы. Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.

По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое интимы (рис. 8), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.

Рис.8. Артериоло-венулярный анастомоз:

1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; 3 - циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; 4 - наружная оболочка.

При помощи сократительных механизмов анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому органы получают кровь в зависимости от потребности, связанной с их работой. Кроме того, высокое давление артериальной крови через анастомозы передается в венозное русло, способствуя этим лучшему пере движению крови в венах. Значительна роль анастомозов в обогащении венозной крови кислородом, а также в регуляции кровообращения при развитии патологических процессов в органах.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.

Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет.

В соответствии с гемодинамическими условиями - низким кровяным давлением (15-20 мм рт. ст.) и незначительной скоростью кровотока (около 10 мм/с) - в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. Эти признаки обусловливают возможность изменения конфигурации вен: при малом кровена­полнении стенки вен становятся спавшимися, а при затруднении оттока крови (например, вследствие закупорки) легко происхо­дят растяжение стенки и расширение вен.

Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путь ее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей).

По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов.

Вены безмышечного типа. К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани С участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способ­ны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.

Вены мышечного типа. Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними ме­нее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеваритель­ного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокращение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболо­чек приводит к образованию поперечных складок стенки вен, что препятствует обратному кровотоку.

В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, обра­зованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в основании створок клапана может содержать некоторое количе­ство клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препятствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в венах существенное значение имеют присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышечной ткани, окружающей венозные сосуды.

Васкуляризация и иннервация кровеносных сосудов. Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне - через сосуды сосудов (vasa vasorum), так и изнутри - за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов - это ветви тонких околососудистых артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наружной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пульсовой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием внутренней эластической мембраны механизм питания вены со стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды со­судов снабжают артериальной кровью все три оболочки.

Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга, откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волокнам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганглиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннерва­ция сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживающий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно не решен.

Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов головы являются парасимпатические нервные волокна.

Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвле­ния дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединитель­ной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное физиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную - аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено, что помимо этих зон существует достаточное количество других сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецепторов всех специализированных территорий импульсы по центростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсаторную нервнорефлекторную реакцию.

Эндотелиоциты, выстилающие стенки артерии изнутри, представляют собой удлиненные плоские клетки полигональной или округлой формы. Тонкая цитоплазма этих клеток распластана, а часть клетки, содержащая ядро, утолщена и выступает в просвет сосуда. Базальная поверхность эндотелиальных клеток образует множество разветвленных отростков, прони- кающих в субэндотелиальный слой. Цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и бедна органеллами. В эндотелиоцитах имеются

Рис. 127. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа

среднего калибра:

I - внутренняя оболочка: 1 - эндотелий; 2 - базальная мембрана; 3 - подэндотелиальный слой; 4 - внутренняя эластическая мембрана; II - средняя оболочка: 5 - миоциты; 6 - эластические волокна; 7 - коллагеновые волокна; III - наружная оболочка: 8 - наружная эластическая мембрана; 9 - волокнистая (рыхлая) соединительная ткань; 10 - кровеносные сосуды (по В.Г. Елисееву и др.)

специальные мембранные органеллы размерами 0,1-0,5 мкм, содержащие от 3 до 20 полых трубочек диаметром около 20 нм.

Эндотелиоциты соединены между собой комплексами межклеточных контактов, вблизи просвета преобладают нексусы. Тонкая базальная мембрана отделяет эндотелий от субэндотелиального слоя, состоящего из сети тонких эластических и коллагеновых микрофибрилл, фибробластоподобных клеток, которые вырабатывают межклеточное вещество. Кроме того, в интиме встречаются и макрофаги. Кнаружи расположена внутренняя эластическая мембрана (пластинка), состоящая из эластических волокон.

В зависимости от особенностей строения ее стенок выделяют артерии эластического типа (аорта, легочный и плечеголовной стволы), мышечного типа (большинство мелких и среднего диаметра артерий), а также смешанного, или мышечно-эластического типа (плечеголовной ствол, подключичные, общие сонные и общие подвздошные артерии).

Артерии эластического типа крупные, имеют широкий просвет. В их стенках, в средней оболочке, эластические волокна преобладают над гладкомышечными клетками. Средняя оболочка образована концентрическими слоями эластических волокон, между которыми залегают относительно короткие веретенообразные гладкомышечные клетки - миоциты. Очень тонкая наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей множество расположенных продольно или спирально тонких пучков эластических и коллагеновых фибрилл. В наружной оболочке проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

С точки зрения функциональной организации сосудистой системы артерии эластического типа относятся к амортизирующим сосудам. Поступившая из желудочков сердца под давлением кровь сначала немного растягивает эти сосуды (аорту, легочный ствол). После этого благодаря большому количеству эластических элементов стенки аорты, легочного ствола воз- вращаются в исходное положение. Эластичность стенок сосудов этого типа способствует плавному, а не толчкообразному течению крови под высоким давлением (до 130 мм рт.ст.) с большой скоростью (20 см/с).

Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа имеют в стенках примерно равное количество как эластических, так и мышечных элементов. На границе между внутренней и средней оболочками у них четко видна внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке гладкие мышечные клетки и эластические волокна распределены равномерно, их ориентация спиральная, эластические мембраны окончатые. В средней оболочке

обнаруживаются коллагеновые волокна и фибробласты. Граница между средней и наружной оболочками выражена нечетко. Наружная оболочка состоит из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон, между которыми встречаются клетки соединительной ткани.

Артерии смешанного типа, занимающие среднее положение между артериями эластического и мышечного типов, могут изменять ширину просвета и в то же время способны противостоять высокому давлению крови благодаря эластическим структурам в стенках.

Артерии мышечного типа преобладают в организме человека, их диаметр колеблется от 0,3 до 5 мм. Строение стенок мышечных артерий существенно отличается от артерий эластического и смешанного типов. У мелких артерий (диаметром до 1 мм) интима представлена слоем эндотелиальных клеток, лежащих на тонкой базальной мембране, за кото- рой следует внутренняя эластическая мембрана. У более крупных артерий мышечного типа (коронарных, селезеночной, почечных и др.) между внутренней эластической мембраной и эндотелием расположены слой коллагеновых и ретикулярных фибрилл и фибробласты. Они синтезируют и выделяют эластин и другие компоненты межклеточного вещества. У всех артерий мышечного типа, кроме пупочной, имеется фенестрированная внутренняя эластическая мембрана, которая в световом микроскопе выглядит как волнистая ярко-розовая полоска.

Наиболее толстая средняя оболочка образована 10-40 слоями спирально ориентированных гладких миоцитов, соединенных друг с другом с помощью интердигитаций. У мелких артерий не более 3-5 слоев гладких миоцитов. Миоциты погружены в вырабатываемое ими основное вещество, в котором преобладает эластин. У артерий мышечного типа имеется фенестрированная наружная эластическая мембрана. У мелких артерий наружная эластическая мембрана отсутствует. У мелких артерий мышечного типа имеется тонкий слой переплетающихся эластических волокон, которые обеспечивают постоянное зияние артерий. Тонкая наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы.

Артерии мышечного типа регулируют региональное кровоснабжение (приток крови в сосуды микроциркуляторного русла), поддерживают артериальное давление.

По мере уменьшения диаметра артерии все их оболочки истончаются, уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Постепенно убывает количество гладких миоцитов и эластических волокон в средней оболочке, исчезает наружная

эластическая мембрана. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон.

Наиболее тонкие артерии мышечного типа - артериолы имеют диаметр менее 300 мкм. Между артериями и артериолами нет четкой границы. Стенки артериол состоят из эндотелия, лежащего на тонкой базальной мембране, за которой у крупных артериол следует тонкая внутренняя эластическая мембрана. У артериол, просвет которых более 50 мкм, внутренняя эластическая мембрана отделяет эндотелий от гладких миоцитов. У более мелких артериол такая мембрана отсутствует. Удлиненные эндотелиоциты ориентированы в продольном направлении и соединяются между собой комплексами межклеточных контактов (десмосомы и нексусы). О высокой функциональной активности эндотелиальных клеток свидетельствует огромное количество микропиноцитозных пузырьков.

Отростки, отходящие от основания эндотелиоцитов, прободают базальную и внутреннюю эластическую мембраны артериолы и образуют межклеточные соединения (нексусы) с гладкими миоцитами (миоэндотелиальные контакты). Один-два слоя гладких миоцитов в их средней оболочке расположены спирально по длинной оси артериолы.

Заостренные концы гладких миоцитов переходят в длинные ветвящиеся отростки. Каждый миоцит со всех сторон покрыт базальной пластинкой, кроме зон миоэндотелиальных контактов и соприкасающихся между собой цитолемм соседних миоцитов. Наружная оболочка артериол образована тонким слоем рыхлой соединительной ткани.

Дистальная часть сердечно-сосудистой системы - микроциркуляторное русло (рис. 128) включает артериолы, венулы, артериоло-венулярные анастомозы и кровеносные капилляры, где обеспечивается взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло начинается самым мелким артериальным сосудом - прекапиллярной артериолой и заканчивается посткапиллярной венулой. Артериола (arteriola) диаметром 30-50 мкм имеют в стенках один слой миоцитов. От артериол отходят прекапилляры, устья которых окружены гладкомышечными прекапиллярными сфинктерами, регулирующими кровоток в истинных капиллярах. Прекапиллярные сфинктеры обычно образованы плотно прилегающими друг к другу несколькими миоцитами, окружающими устье капилляра в зоне его отхождения от артериолы. Прекапиллярные артериолы, сохра- няющие в стенках единичные гладкомышечные клетки, называют артериальными кровеносными капиллярами, или прекапиллярами. Следующие за ними «истинные» кровеносные капилляры мышечных клеток в стенках не имеют. Диаметр просвета кровеносных капилляров колеблется

от 3 до 11 мкм. Более узкие кровеносные капилляры диаметром 3-7 мкм имеются в мышцах, более широкие (до 11 мкм) в коже, слизистой оболочке внутренних органов.

В некоторых органах (печень, железы внутренней секреции, органы кроветворения и иммунной системы) широкие капилляры диаметром до 25-30 мкм получили название синусоидов.

За истинными кровеносными капиллярами следуют так называемые посткапиллярные венулы (посткапилляры), которые имеют диаметр от 8 до 30 мкм и длину 50-500 мкм. Венулы, в свою очередь, впадают в более крупные (диаметром 30-50 мкм) собирательные венулы (venulae), яв- ляющиеся начальным звеном венозной системы.

Стенки кровеносных капилляров (гемокапилляров) образованы одним слоем уплощенных эндотелиальных клеток - эндотелиоцитов, сплошной или прерывистой базальной мембраной и редкими перикапилляр- ными клетками - перицитами (клетки Руже) (рис. 129). Эндотелиальный слой капилляров имеет толщину от 0,2 до 2 мкм. Края смежных эндотелиоцитов образуют интердигитации, клетки соединены между собой нексусами и десмосомами. Между эндотелиоцитами имеются щели шириной от 3 до 15 нм, благодаря которым различные вещества проникают через стенки кровеносных капилляров. Эндотелиоциты лежат

Рис. 128. Схема строения микроциркуляторного русла: 1 - капиллярная сеть (капилляры); 2 - посткапилляр (посткапиллярная венула); 3 - артериоловенулярный анастомоз; 4 - венула; 5 - артериола; 6 - прекапилляр (прекапиллярная артериола). Красными стрелками показано поступление в ткани питательных веществ, синими - выведение из тканей продуктов

Рис. 129. Строение кровеносных капилляров трех типов:

1 - гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной клеткой и базальной мембраной; II - гемокапилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной; III - синусоидный гемокапилляр с щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной; 1 - эндотелиоцит;

2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - контакт перицита с эндотелиоцитом; 5 - окончание нервного волокна; 6 - адвентициальная клетка; 7 - фенестры;

8 - щели (поры) (по В.Г. Елисееву и др.)

на тонкой базальной мембране (базальном слое). Базальный слой состоит из переплетающихся фибрилл и аморфного вещества, в котором расположены перициты (клетки Руже).

Перициты представляют собой удлиненные многоотростчатые клет- ки, расположенные вдоль длинной оси капилляра. Перицит имеет крупное ядро и хорошо развитые органеллы: зернистую эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, цитоплазматические филаменты, а также плотные тельца, прикрепленные к цитоплазматической поверхности цитолеммы. Отростки перицитов прободают базальный слой и подходят к эндотелиоцитам. В результате каждый эндотелиоцит контактирует с отростками перицитов. В свою очередь, к каждому перициту подходит окончание аксона симпатического нейрона, которое инвагинируется в его цитолемму, образуя синапсоподобную структуру для передачи нервных импульсов. Перицит передает эндотелиоциту импульс, благодаря которому эндотелиальные клетки или набухают, или теряют жидкость. Это приводит к периодическим изменениям ширины просвета капилляра.

Кровеносные капилляры в органах и тканях, соединяясь друг с другом, формируют сети. В почках капилляры образуют клубочки, в синовиальных ворсинках суставов, сосочках кожи - капиллярные петли.

В пределах микроциркуляторного русла встречаются сосуды прямого перехода крови из артериолы в венулу - артериоло-венулярные анастомозы (anastomosis arteriolovenularis). В стенках артериоло-венулярных анастомозов имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток, регулирующий ток крови непосредственно из артериолы в венулу, минуя капилляры.

Кровеносные капилляры являются обменными сосудами, в которых осуществляются диффузия и фильтрация. Общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения достигает 11 000 см2. Общее число капилляров в организме человека около 40 млрд. Плотность расположения капилляров зависит от функции и строения ткани или органа. Так, например, в скелетных мышцах плотность капилляров составляет от 300 до 1000 в 1 мм3 мышечной ткани. В головном мозге, печени, почках, миокарде плотность капилляров достигает 2500-3000, а в жировой, костной, волокнистой соединительной тканях она минимальна - 150 в 1 мм3. Из просвета капилляров различные питательные вещества, кислород транспортируются в перикапиллярное пространство, толщина которого различная. Так, широкие перикапиллярные пространства наблюдаются в соединительной ткани. Это пространство значительно

уже в легких и печени и наиболее узкое в нервной и мышечной тканях. В перикапиллярном пространстве расположена рыхлая сеть тонких коллагеновых и ретикулярных фибрилл, среди которых находятся единичные фибробласты.

Транспорт веществ через стенки гемокапилляров осуществляется не- сколькими путями. Наиболее интенсивно происходит диффузия. С помощью микропиноцитозных пузырьков через капиллярные стенки в обоих направлениях переносятся метаболиты, крупные молекулы белков. Через фенестры и межклеточные щели диаметром 2-5 нм, расположенные между нексусами, переносятся низкомолекулярные соединения и вода. Широкие щели синусоидных капилляров способны пропускать не только жидкость, но и различные высокомолекулярные соединения и мелкие частицы. Базальный слой является преградой для транспортировки высокомолекулярных соединений и форменных элементов крови.

У кровеносных капилляров эндокринных желез, мочевой системы, сосудистых сплетений мозга, ресничного тела глаза, венозных капилляров кожи и кишечника эндотелий фенестрирован, имеет отверстия - поры. Округлые поры (фенестры) диаметром около 70 нм, располагающиеся регулярно (примерно 30 на 1 мкм2), закрыты тонкой однослойной диафрагмой. В клубочковых капиллярах почки диафрагма отсутствует.

Строение посткапиллярных венул на значительном протяжении сходно со строением стенок капилляров. У них лишь большее количество перицитов и шире просвет. В стенках мелких венул появляются гладкомышечные клетки и соединительнотканные волокна наружной оболочки. В стенках более крупных венул уже имеются 1-2 слоя удлиненных и уплощенных гладкомышечных клеток - миоцитов, и достаточно хорошо выраженная адвентиция. Эластическая мембрана у вен отсутствует.

Посткапиллярные венулы, как и капилляры, участвуют в обмене жидкости, ионов и метаболитов. При патологических процессах (вос- паление, аллергия) благодаря раскрытию межклеточных контактов они становятся проницаемыми для плазмы и форменных элементов крови. Этой способностью не обладают собирательные венулы.

Обычно к капиллярной сети подходит артериальный сосуд - артериола, а выходит из нее венула. В некоторых органах (почка, печень) имеется отступление от этого правила. Так, к сосудистому клубочку почечного тельца подходит артериола (приносящий сосуд), которая разветвляется на капилляры. Из сосудистого клубочка также выходит артериола (выносящий сосуд), а не венула. Капиллярную сеть, вставленную между двумя однотипными сосудами (артериями), называют «чудесной сетью».

Общее число вен превышает число артерий, а общая величина (объем) венозного русла больше артериального. Названия глубоких вен аналогичны названиям артерий, к которым вены прилежат (локтевая артерия - локтевая вена, большеберцовая артерия - большеберцовая вена). Такие глубокие вены бывают парными.

Большинство вен, расположенных в полостях тела, одиночные. Непарными глубокими венами являются внутренняя яремная, подключичная, подвздошные (общая, наружная, внутренняя), бедренная и некото- рые другие. Поверхностные вены соединяются с глубокими венами с помощью так называемых прободающих вен, которые выполняют роль анастомозов. Соседние вены также соединены между собой многочисленными анастомозами, образующими в совокупности венозные сплетения (plexus venosus), которые хорошо выражены на поверхности или в стенках некоторых внутренних органов (мочевого пузыря, прямой кишки).

Наиболее крупные вены большого круга кровообращения - верхняя и нижняя полые вены. В систему нижней полой вены входит также воротная вена с ее притоками.

Окольный (обходной) ток крови осуществляется по коллатеральным венам (venae collaterales), по которым венозная кровь оттекает в обход основного пути. Анастомозы между притоками одной крупной (магистральной) вены называют внутрисистемными венозными анастомозами. Между притоками различных крупных вен (верхняя и нижняя полые вены, воротная вена) имеются межсистемные венозные анастомозы, являющиеся коллатеральными путями оттока венозной крови в обход основных вен. Венозные анастомозы встречаются чаще и развиты лучше, чем артериальные анастомозы.

Строение стенок вен принципиально сходно со строением стенок артерий. Стенка вены также состоит из трех оболочек (см. рис. 61). Различают два типа вен: безмышечные и мышечные. К венам безмышечного типа относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. В стенках этих вен нет мышечной оболочки. Безмышечные вены сращены с волокнистыми структурами органов и поэтому не спадаются. В таких венах снаружи к эндотелию прилежит базальная мембрана, за которой располагается тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающейся с тканями, в которых эти вены располагаются.

Вены мышечного типа подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены со слабым развитием мышечных элементов (диаметр до 1-2 мм) расположены, в основном,

в верхней части туловища, на шее и лице. Мелкие вены по строению весьма напоминают наиболее широкие мышечные венулы. По мере увеличения диаметра в стенках вен появляется два циркулярных слоя миоцитов. К венам среднего калибра относятся поверхностные (подкожные) вены, а также вены внутренних органов. Их внутренняя оболочка содержит слой плос- ких округлых или полигональных эндотелиальных клеток, соединенных между собой нексусами. Эндотелий лежит на тонкой базальной мембране, отделяющей его от субэндотелиальной соединительной ткани. Внутренняя эластическая мембрана у этих вен отсутствует. Тонкая средняя оболочка образована 2-3 слоями уплощенных мелких циркулярно расположенных гладкомышечных клеток - миоцитов, разделенных пучками коллагеновых и эластических волокон. Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, в которой проходят нервные волокна, мелкие кровенос- ные сосуды («сосуды сосудов») и лимфатические сосуды.

У крупных вен со слабым развитием мышечных элементов базальная мембрана эндотелия выражена слабо. В средней оболочке циркулярно располагается небольшое количество миоцитов, которые имеют множество миоэндотелиальных контактов. Наружная оболочка таких вен толстая, состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой расположено много безмиелиновых нервных волокон, образующих нервные сплетения, проходят сосуды сосудов и лимфатические сосуды.

В венах со средним развитием мышечных элементов (плечевая и др.) эндотелий, не отличающийся от описанного выше, отделен базальной мембраной от субэндотелиального слоя. Интима формирует клапаны. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует. Средняя оболочка го- раздо тоньше, чем у соответствующей артерии, состоит из циркулярно расположенных пучков гладкомышечных клеток, разделенных волокнистой соединительной тканью. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка (адвентиция) развита хорошо, в ней проходят сосуды сосудов и нервы.

Вены с сильным развитием мышечных элементов - крупные вены нижней половины туловища и ног. Они имеют пучки гладких мышечных клеток не только в средней, но и в наружной оболочке. В средней оболочке вены с сильным развитием мышечных элементов имеется несколько слоев циркулярно расположенных гладких миоцитов. Эндотелий лежит на базальной мембране, под которой располагается субэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. Внутренняя эластическая мембрана не сформирована.

Внутренняя оболочка большинства средних и некоторых крупных вен формирует клапаны (рис. 130). Однако имеются вены, в которых клапаны

Рис. 130. Венозные клапаны. Вена разрезана вдоль и развернута: 1 - просвет вены; 2 - створки венозных клапанов

отсутствуют, например полые, плечеголовные, общие и внутренние подвздошные вены, вены сердца, легких, надпочечников, головного мозга и его оболочек, паренхиматозных органов, костного мозга.

Клапаны - это тонкие складки внутренней оболочки, состоящие из тонкого слоя волокнистой соединительной ткани, покрытого с обеих сторон эндотелием. Клапаны пропускают кровь лишь в направлении к сердцу, препятствуют обратному току крови в венах и предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови.

Венозные сосуды (синусы), в которые оттекает кровь от головного мозга, располага-

ются в толще (расширениях) твердой мозговой оболочки. Эти венозные синусы имеют неспадающиеся стенки, обеспечивающие беспрепятственный ток крови из полости черепа во внечерепные вены (внутренние яремные).

Вены, в первую очередь вены печени, подсосочковые венозные сплетения кожи и чревной области, являются емкостными сосудами и поэтому способны депонировать большое количество крови.

Важную роль в осуществлении функции сердечно-сосудистой системы играют шунтирующие сосуды - артериоло-венулярные анастомозы (anastomosis arteriovenularis). При их открытии уменьшается или даже прекращается кровоток через капилляры данной микроциркуляторной еди- ницы или области, кровь идет в обход капиллярного русла. Различают истинные артериоло-венулярные анастомозы, или шунты, которые сбрасывают артериальную кровь в вены, и атипичные анастомозы, или полушунты, по которым течет смешанная кровь (рис. 131). Типичные артериоло-венулярные анастомозы имеются в коже подушечек пальцев кисти и стопы, ногтевого ложа, губ и носа. Они также образуют основную часть каротидного, аортального и копчикового телец. Эти короткие, чаще извилистые сосуды.

Рис. 131. Артериоло-венулярные анастомозы (АВА): I - АВА без специального запирательного устройства: 1 - артериола; 2 - венула; 3 - анастомоз; 4 - гладкие миоциты анастомоза; II - АВА со специальным устройством: А - анастомоз типа замыкающей артерии; Б - простой анастомоз эпителиоидного типа; В - сложный анастомоз эпителиоидного типа (клубочковый); 1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные пучки гладких миоцитов; 3 - внутренняя эластическая мембрана; 4 - артериола; 5 - венула; 6 - анастомоз; 7 - эпителиоидные клетки анастомоза; 8 - капилляры в соединительнотканной оболочке; III - атипичный анастомоз: 1 - артериола; 2 - короткий гемокапилляр; 3 - венула (по Ю.И. Афанасьеву)

Кровоснабжение сосудов. Кровеносные сосуды кровоснабжаются системой «сосудов сосудов» (vasa vasorum), которые являются ветвями артерий, расположенных в прилежащей соединительной ткани. Кровеносные капилляры имеются лишь в наружной оболочке артерий. Питание и газообмен внутренней и средней оболочек осуществляется путем диффузии из крови, протекающей в просвете артерии. Отток венозной крови от соответствующих отделов артериальной стенки происходит через вены, также относящихся к системе сосудов. Сосуды сосудов в стенках вен кровоснабжают все их оболочки, а капилляры открываются в саму вену.

Вегетативные нервы, сопровождающие сосуды, иннервируют их стенки (артерий и вен). Это преимущественно симпатические адренергические нервы, вызывающие сокращение гладких миоцитов.

Кровеносные сосуды - эластичные трубки, по которым кровь транспортируется ко всем органам и тканям, а затем снова собирается к сердцу. Изучением кровеносных сосудов, наряду с лимфатическими, занимается раздел медицины - ангиология. Кровеносные сосуды образуют: а) макроциркуляторне русло - это артерии и вены, по которым кровь движется от сердца к органам и возвращается к сердцу; б) микроциркуяяторне русло - включает в себя капилляры, артериолы и венулы, расположенные в органах, которые обеспечивают обмен веществ между кровью и тканями.

Артерии - кровеносные сосуды, по которым кровь движется от сердца к органам и тканям. Стенки артерий имеют три слоя:

внешний слой построен из рыхлой соединительной ткани, в нем проходят нервы, регулирующие расширение и сужение сосудов;

средний слой состоит из гладкомышечной оболочки и эластичных волокон (благодаря сокращению или расслаблению мышц может меняться просвет сосудов, регулируя течение крови, а эластичные волокна придают сосудам упругости)

внутренний слой - образован особой соединительной тканью, клетки которой имеют очень гладкие оболочки, не препятствуют движению крови.

В зависимости от диаметра артерий, в них меняется и строение стенки, поэтому выделяют три типа артерий: эластичного (например, аорта, легочный ствол), мышечного (артерии органов) и смешанного, или мышечно-эластичного (например, сонная артерия) типа.

Капилляры - мельчайшие кровеносные сосуды, которые соединяют между собой артерии и вены и обеспечивают обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью. Их диаметр - около 1 мкм, общая поверхность всех капилляров тела составляет 6300 м2. Стенки состоят из одного слоя плоских эпителиальных клеток - эндотелия. Эндотелий - это внутренний слой плоских, вытянутых в длину клеток с неровными волнистыми краями, которым выстланы капилляры, а также все другие сосуды и сердце. Эндотелиоциты производят ряд физиологически активных веществ. Среди них - оксид азота, вызывает расслабление гладких миоцитов, вызывая этим расширение сосудов. В органах капилляры обеспечивают микроциркуляцию крови и образуют сетку, но могут формировать и петли (например, в сосочках кожи), а также клубочки (например, в нефронах почек). Различные органы имеют разный уровень развития капиллярной сетки. Например, в коже на 1 мм2 есть 40 капилляров, а в мышцах - около 1000. Значительное развитие капиллярной сетки имеет серое вещество органов ЦНС, эндокринные железы, скелетные мышцы, сердце, жировая ткань.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь движется от органов и тканей к сердцу. Они имеют такое же строение стенок, как и артерии, но тонкие и менее эластичные. В средних и некоторых крупных венах есть полулунные клапаны, обеспечивающие течение крови только в одном направлении. Вены являются мышечные (полые) и безмьязови (сетчатки глаза, костей). Движения крови по венам к сердцу способствуют всасывающая действие сердца, растяжение полых вен в грудной полости при вдыхании воздуха, наличие клапанного аппарата.

Сравнительная характеристика сосудов

признаки	артерии	капилляры	вены
строение	Толстые стенки из 3 слоев. отсутствие клапанов	Стенки из одного слоя плоских клеток	Тонкие стенки из 3 слоев Наличие клапанов
	Движение крови от сердца	Обмен веществ между кровью и тканями	Движение крови к сердцу
скорость крови	Около 0,5 м / с	Около 0,5 мм / с	Около 0,2 м / с
давление крови	До 120 мм рт. ст.	До 20 мм рт. ст.	От 3-8 мм рт. ст. и ниже