Ганглий спинномозговой
(g. spinale, PNA, BNA, JNA, LNH; син.: Г. межпозвоночный, Г. спинальный, спинномозговой узел) общее название чувствительных Г. спинномозговых нервов, лежащих в соответствующих межпозвоночных отверстиях и дающих волокна в спинномозговые нервы и задние корешки.
Большой медицинский словарь . 2000 .
Смотреть что такое "ганглий спинномозговой" в других словарях:
I Ганглий (греч. ganglion узел, опухолевидное образование) кистозное образование в тканях, прилегающих к сухожильным влагалищам, суставным капсулам, реже к надкостнице или нервным стволам. Возникновение Г. связывают с постоянным механическим… … Медицинская энциклопедия
- (g. intervertebrale) см. Ганглий спинномозговой … Большой медицинский словарь
- (g. spinale) см. Ганглий спинномозговой … Большой медицинский словарь
Большой медицинский словарь
1. Любая структура (в неврологии, анатомии ред.), содержащая скопление тел нервных клеток, а также и ряд синапсов. В симпатической нервной системе цепи ганглиев образуют симпатические стволы (и узлы крупных вегетативных сплетений в брюшной… … Медицинские термины
ГАНГЛИЙ, УЗЕЛ - (ganglion, множ. ganglia) 1. Любая структура (в неврологии, анатомии ред.), содержащая скопление тел нервных клеток, а также и ряд синапсов. В симпатической нервной системе цепи ганглиев образуют симпатические стволы (и узлы крупных вегетативных… … Толковый словарь по медицине
- (ganglion spinale) см. Ганглий спинномозговой … Медицинская энциклопедия
Спинной мозг - (medulla spinalis) (рис. 254, 258, 260, 275) представляет собой тяж мозговой ткани, располагающийся в позвоночном канале. Его длина у взрослого человека достигает 41 45 см, а ширина 1 1,5 см. Верхний отдел спинного мозга плавно переходит в… … Атлас анатомии человека
- (medulla spinalis), филогенетически древняя часть ЦНС позвоночных, расположенная в позвоночном канале. Впервые появляется у бесчерепных (туловищный мозг ланцетника), эволюционирует в связи с совершенствованием моторики и переходом от… … Биологический энциклопедический словарь
ВВГБТАТНВЦ-АЯ - HEt BHiH С И С ГОД 4 U ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕГПНАН CIH TFMA III й*гл*. 4411^1. Jinn РИ"И рягцхш^чпт* dj ^LbH , снабженные дополнительными короткими отростками, отходящими от тела клетки и оканчивающимися под капсулой; клетки с длинными отростками, снабженными колбовидными утолщениями. Перечисленные формы нейронов и их многочисленные разновидности не характерны для здоровых молодых людей.
Возраст и перенесенные заболевания сказываются на структуре спинномозговых ганглиев - в них появляется значительно большее, чем у здоровых, количество различных атипичных нейронов, в особенности с дополнительными отростками, снабженными колбовидными утолщениями, как, напр., при ревматическом пороке сердца (рис. 2), стенокардии и др. Клинические наблюдения, а также экспериментальные исследования на животных показали, что чувствительные нейроны спинномозговых узлов реагируют значительно быстрее интенсивным ростом дополнительных отростков на различные эндогенные и экзогенные вредности, нежели моторные соматические или вегетативные нейроны. Эта способность чувствительных нейронов иногда выражена значительно. В случаях хрон, раздражений вновь образованные отростки могут обвиваться (в виде намотки) вокруг тела собственного или соседнего нейрона, напоминая кокон. Чувствительные нейроны спинномозговых узлов, как и другие типы нервных клеток, имеют ядро, различные органеллы и включения в цитоплазме (см. Нервная клетка). Т. о., отличительным свойством чувствительных нейронов спинномозговых и узлов черепных нервов является их яркая морфол, реактивность, выражающаяся в изменчивости их структурных компонентов. Это обеспечено высоким уровнем синтеза белков и различных активных веществ и свидетельствует об их функциональной подвижности.
Физиология
В физиологии термин «ганглии» применяется для обозначения нескольких типов функционально различных нервных образований.
У беспозвоночных Г. играют ту же роль, что и ц. н. с. у позвоночных, являясь высшими центрами координации соматических и вегетативных функций. В эволюционном ряду от червей до головоногих моллюсков и членистоногих Г., перерабатывающие всю информацию о состоянии окружающей и внутренней среды, достигают высокой степени организации. Это обстоятельство, а также простота анатомической препаровки, относительно большие размеры тел нервных клеток, возможность введения в сому нейронов под прямым визуальным контролем одновременно нескольких микроэлектродов сделали Г. беспозвоночных общераспространенным объектом нейрофизиол, экспериментов. На нейронах круглых червей, октапод, декапод, брюхоногих и головоногих моллюсков методами электрофореза, прямого измерения активности ионов и фиксации напряжения проводят исследования механизмов генерации потенциалов и процесса синаптической передачи возбуждения и торможения, зачастую невыполнимые на большинстве нейронов млекопитающих. Несмотря на эволюционные различия, основные электрофизиол, константы и нейрофизиол, механизмы работы нейронов во многом одинаковы у беспозвоночных и высших позвоночных животных. Поэтому исследования Г., беспозвоночных имеют общефизиол. значение.
У позвоночных соматосенсорные черепные и спинномозговые Г. функционально однотипны. Они содержат тела и проксимальные части отростков афферентных нейронов, передающих импульсацию от периферических рецепторов в ц. н. с. В сомато-сенсорных Г. нет синаптических переключений, эфферентных нейронов и волокон. Так, нейроны спинномозговых Г. у жабы характеризуются следующими основными электрофизиол, параметрами: специфическим сопротивлением - 2,25 кОм/см 2 для деполяризующего и 4,03 кОм/см 2 для гиперполяризующего тока и удельной емкостью 1,07 мкФ/см 2 . Полное входное сопротивление нейронов сомато-сенсорных Г. существенно ниже, чем соответствующий параметр аксонов, поэтому при высокочастотной афферентной импульсации (до 100 импульсов в 1 сек.) проведение возбуждения может блокироваться на уровне тела клетки. В этом случае потенциалы действия, хотя и не регистрируются от тела клетки, продолжают проводиться с периферического нерва в задний корешок и сохраняются даже после экстирпации тел нервных клеток при условии интактности Т-образных ветвлений аксонов. Следовательно, возбуждение сомы нейронов сомато-сенсорных Г. для передачи импульсов от периферических рецепторов к спинному мозгу не обязательно. Эта особенность впервые появляется в эволюционном ряду у бесхвостых амфибий.
Вегетативные Г. позвоночных в функциональном плане принято разделять на симпатические и парасимпатические. Во всех вегетативных Г. происходит синаптическое переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные нейроны. В подавляющем большинстве случаев синаптическая передача осуществляется хим. путем с помощью ацетилхолина (см. Медиаторы). В парасимпатическом цилиарном Г. птиц обнаружена электрическая передача импульсов при помощи так наз. потенциалов соединения, или потенциалов связи. Электрическая передача возбуждения через один и тот же синапс возможна в двух направлениях; в процессе онтогенеза она формируется позже химической. Функциональное значение электрической передачи пока не ясно. В симпатических Г. амфибий выявлено небольшое количество синапсов с хим. передачей нехолинергической природы. В ответ на сильное одиночное раздражение преганглионарных волокон симпатического Г. в постганглионарном нерве прежде всего возникает ранняя отрицательная волна (O-волна), обусловленная возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП) при активации н-холинорецепторов постганглионарных нейронов. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), возникающий в постганглионарных нейронах под действием катехоламинов, выделяемых хромаффинными клетками в ответ на активацию их м-холинорецепторов, формирует следующую за 0-волной положительную волну (П-волна). Поздняя отрицательная волна (ПО-волна) отражает ВПСП постганглионарных нейронов при активации их м-холинорецепторов. Завершает процесс длительная поздняя отрицательная волна (ДПО-волна), возникающая вследствие суммации ВПСП нехолинергической природы в постганглионарных нейронах. В нормальных условиях на высоте О-волны при достижении ВПСП величины 8-25 мв возникает распространяющийся потенциал возбуждения с амплитудой 55-96 мв, длительностью 1,5-3,0 мсек, сопровождаемый волной следовой гиперполяризации. Последняя существенно маскирует волны П и ПО. На высоте следовой гиперполяризации возбудимость снижается (период рефрактерности), поэтому обычно частота разрядов постганглионарных нейронов не превышает 20-30 импульсов в 1 сек. По основным электрофизиол. характеристикам нейроны вегетативных Г. идентичны большинству нейронов ц. н. с. Нейрофизиол. особенностью нейронов вегетативных Г. является отсутствие истинной спонтанной активности при деафферентации. Среди пре- и постганглионарных нейронов преобладают нейроны групп В и С по классификации Гассера - Эрлангера, основанной на электрофизиол, характеристиках нервных волокон (см.). Преганглионарные волокна обширно ветвятся, поэтому раздражение одной преганглионарной ветви приводит к возникновению ВПСП во многих нейронах нескольких Г. (феномен мультипликации). В свою очередь на каждом постганглионарном нейроне оканчиваются терминали многих преганглионарных нейронов, отличающихся по порогу раздражения и скорости проведения (феномен конвергенции). Условно мерой конвергенции можно считать отношение количества постганглионарных нейронов к количеству преганглионарных нервных волокон. Во всех вегетативных Г. оно больше единицы (за исключением цилиарного ганглия птиц). В эволюционном ряду это отношение возрастает, достигая в симпатических Г. человека величины 100:1. Мультипликация и конвергенция, обеспечивающие пространственную суммации) нервных импульсов, в сочетании с временной суммацией являются основой интегрирующей функции Г. при обработке центробежной и периферической импульсации. Через все вегетативные Г. проходят афферентные пути, тела нейронов которых лежат в спинномозговых Г. Для нижнего брыжеечного Г., чревного сплетения и некоторых интрамуральных парасимпатических Г. доказано существование истинных периферических рефлексов. Афферентные волокна, проводящие возбуждение с малой скоростью (ок. 0,3 м/сек), входят в Г. в составе постганглионарных нервов и оканчиваются на постганглионарных нейронах. В вегетативных Г. обнаружены окончания афферентных волокон. Последние информируют ц. н. с. о происходящих в Г. функционально-хим. изменениях.
Патология
В клин, практике наиболее часто встречается ганглионит (см.), называемый также симпато-ганглионитом, - заболевание, связанное с поражением ганглиев симпатического ствола. Поражение нескольких узлов определяют как полиганглионит, или трунцит (см.).
Спинальные ганглии нередко вовлекаются в патологический процесс при радикулитах (см.).
Краткая анатомическая характеристика нервных ганглиев (узлов)
Название |
Топография |
Анатомическая принадлежность |
Направление отходящих от узлов ВОЛОКОН |
Gangl, aorticorenale (PNA), s. renaleaorticum аортально-почечный узел |
Лежит у места отхождения почечной артерии от брюшной аорты |
Симпатический узел почечного сплетения |
К почечному сплетению |
Gangl. Arnoldi узел Арнольда |
См. Gangl, cardiacum medium, Gangl, oticum, Gangl, splanchnicum |
||
Gangl, basale базальный узел |
Старое название базальных ядер головного мозга |
||
Gangl, cardiacum craniale краниальный сердечный узел |
См. Gangl, cardiacum superius |
||
Gangl, cardiacum, s. Wrisbergi сердечный узел (узел Врисберга) |
Лежит на выпуклом крае дуги аорты. Непарный |
Симпатический узел поверхностного экстракардиального сплетения |
|
Gangl, cardiacum medium, s. Arnoldi средний сердечный узел (узел Арнольда) |
Непостоянно встречается в толще среднего сердечного шейного нерва |
Симпатический узел среднего сердечного шейного нерва |
В сердечные сплетения |
Gangl, cardiacum superius, s. craniale верхний сердечный узел |
Расположен в толще верхнего сердечного шейного нерва |
Симпатический узел верхнего сердечного шейного нерва |
В сердечные сплетения |
Gangl, caroticum сонный узел |
Лежит в области второго изгиба внутренней сонной артерии |
Симпатический узел внутреннего сонного сплетения |
В состав симпатического внутреннего сонного сплетения |
Gangl, celiacum (PNA), s. coeliacum (BNA, JNA) чревный узел |
Лежит на передней поверхности брюшной аорты у места отхождения чревного ствола |
Симпатический узел чревного сплетения |
К органам и сосудам брюшной полости в составе периартериальных сплетений |
Gangl, cervicale caudale (JNA) каудальный шейный узел |
См. Gangl, cervicale inferius |
||
Gangl, cervicale craniale (JNA) краниальный шейный узел |
См. Gangl, cervicale superius |
||
Gangl, cervicale inferius (BNA), s. caudale (JNA) нижний шейный узел |
Лежит на уровне поперечного отростка VI шейного позвонка |
Часто сливается с первым грудным узлом |
К сосудам и органам головы, шеи, грудной полости и в составе серых соединительных ветвей в плечевое сплетение |
Gangl, cervicale medium (PNA, BNA, JNA) средний шейный узел |
Лежит на уровне поперечных отростков IV-V шейных позвонков |
Узел шейного отдела симпатического ствола |
К сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности |
Gangl, cervicale superius (PNA, BNA), craniale (JNA) верхний шейный узел |
Лежит на уровне поперечных отростков II-III шейных позвонков |
Узел шейного отдела симпатического ствола |
К сосудам и органам головы, шеи и грудной полости |
Gangl, cervicale uteri узел шейки матки |
Лежит в области дна малого таза |
Симпатический узел маточно-влагалищного сплетения |
К матке и влагалищу |
Gangl, cervicothoracicum (s. stellatum) (PNA) шейно-грудной (звездчатый) узел |
Лежит на уровне поперечных отростков нижних шейных позвонков |
Узел симпатического ствола. Образован слиянием нижнего шейного и первого грудного узлов |
К сосудам в полость черепа, к сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности |
Gangl, ciliare (PNA, BNA, JNA) ресничный узел |
Лежит в глазнице на латеральной поверхности зрительного нерва |
Парасимпатический узел. Получает волокна от nuci, accessorius (ядро Якубовича), проходящие в составе глазодвигательного нерва |
К гладким мышцам глаза (ресничной и мышце, суживающей зрачок) |
Gangl, coccygeum копчиковый узел |
См. Gangl, impar |
||
Gangl. Corti кортиев узел |
См. Gangl, spirale cochleae |
||
Gangl, extracraniale (JNA) внечерепной узел |
См. Gangl, inferius |
||
Gangl. Gasseri гассеров узел |
См. Gangl, trigeminale |
||
Gangl, geniculi (PNA, BNA, JNA) узел коленца |
Лежит в области изгиба канала лицевого нерва височной кости |
Чувствительный узел промежуточного нерва. Дает начало чувствительным волокнам промежуточного и лицевого нервов |
К вкусовым сосочкам языка |
Gangl, habenulae узел поводка |
Старое название ядер поводка |
||
Gangl, impar, s. coccygeum непарный (копчиковый) узел |
Лежит на передней поверхности копчика |
Непарный узел правого и левого симпатических стволов |
К вегетативным сплетениям малого таза |
Gangl, inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA), s. plexiforme нижний (узловатый) ганглий |
Лежит на блуждающем нерве книзу от яремного отверстия |
К органам шеи, груди и живота |
|
Gangl, inferius (PNA), petrosum (BNA), s. extracraniale (JNA) нижний (каменистый) узел |
Лежит в каменистой ямочке на нижней поверхности пирамиды височной кости |
В барабанный нерв для слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы |
|
Ganglia intermedia промежуточные узлы |
Лежат на межузловых ветвях симпатического ствола в шейном и поясничном отделах; в грудном и крестцовом отделах встречаются реже |
Узлы симпатического ствола |
К сосудам и органам соответствующих областей |
Gangl, interpedunculare межножковый узел |
Старое название межножкового ядра головного мозга |
||
Ganglia intervertebralia межпозвоночные узлы |
См. Ganglia spinalia |
||
Gangl, intracraniale (JNA) внутричерепной узел |
См. Gangl, superius |
||
Ganglia lumtalia (PNA, BNA, JNA) 5 поясничных узлов |
Лежат на передне-боковой поверхности тел поясничных позвонков |
Узлы поясничного отдела симпатического ствола |
К органам и сосудам брюшной полости и таза, а также в составе нервов поясничного сплетения к нижним конечностям |
Gangl, mesentericum caudale (JNA) каудальный брыжеечный узел |
См. Gangl, mesentericum inferius i | |
||
Gangl.mesentericum craniale (JNA) краниальный брыжеечный узел |
См. Gangl, mesentericum superius |
||
Gangl. mesentericum inferius (PNA, BNA), s. caudale (JNA) нижний брыжеечный узел |
Лежит у места отхождения нижней брыжеечной артерии от брюшной аорты |
Вегетативная нервная система |
К нисходящей ободочной, сигмовидной ободочной и прямой кишке, сосудам и органам малого таза |
Gangl, mesentericum superius (PNA, BNA), s. craniale (JNA) верхний брыжеечный узел |
Лежит у места отхождения верхней брыжеечной артерии от брюшной аорты |
Входит в состав чревного сплетения |
К органам и сосудам брюшной полости в составе верхнего брыжеечного сплетения |
Gangl, n. laryngei cranialis (JNA) узел краниального гортанного нерва |
Встречается непостоянно в толще верхнего гортанного нерва |
Чувствительный узел верхнего гортанного нерва |
|
Gangl, nodosum узловатый ганглий |
|||
Gangl, oticum (PNA, BNA, JNA), s. Arnoldi ушной узел (узел Арнольда) |
Лежит ниже овального отверстия с медиальной стороны нижнечелюстного нерва |
Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из малого каменистого нерва |
К околоушной слюнной железе |
Ganglia pelvina (PNA) тазовые узлы |
Лежат в малом тазу |
Симпатические узлы нижнего подчревного (тазового) сплетения |
К органам малого таза |
Gangl, petrosum каменистый узел |
См. Gangl, inferius (языко-глоточного нерва) |
||
Ganglia phrenica (PNA, BNA, JNA) диафрагмальные узлы |
Лежат на нижней поверхности диафрагмы у нижней диафрагмальной артерии |
Симпатические узлы |
К диафрагме и ее сосудам |
Gangl, plexiforme сплетениевидный узел |
См. Gangl, inferius (блуждающего нерва) |
||
Gangl, pterygopalatinum (PNA, JNA), s. sphenopalatinum (BNA) крыло-небный узел |
Лежит в крыло-небной ямке черепа |
Парасимпатический узел, получает преганглионарные волокна из большого каменистого нерва |
К слезной железе, железам слизистой оболочки полости носа и рта |
Gangl, renaleaorticum почечно-аортальный узел |
См. Gangl, aorticorenale |
||
Ganglia renalia (PNA) почечные узлы |
Лежат по ходу почечной артерии |
Входят в состав почечного сплетения |
|
Ganglia sacralia (PNA, BNA, JNA) 5-6 крестцовых узлов |
Лежат на передней поверхности крестца |
Узлы крестцового отдела симпатического ствола |
К сосудам и органам малого таза и в составе нервов крестцового сплетения к нижним конечностям |
Gangl. Scarpae узел Скарпы |
См. Gangl. vestibulare, Gangl, temporale |
||
Gangl, semilunare полулунный узел |
См. Gangl, trigeminale |
||
Gangl, solare солнечный узел |
Лежит у начала чревного ствола на передней поверхности брюшной аорты |
Слившиеся правый и левый чревные узлы (вариант) |
К органам брюшной полости |
Ganglia spinalia (PNA, BNA, JNA), s. intervertebralia 31-32 пары спинномозговых узлов |
Лежат в соответствующих межпозвоночных отверстиях |
Чувствительные узлы спинномозговых нервов |
В спинномозговые нервы и задние корешки |
Gangl, spirale cochleae (PNA, BNA), s. Corti спиральный узел улитки (кортиев) |
Лежит в лабиринте внутреннего уха в основании спиральной пластинки улитки |
Чувствительный узел улитковой части преддверно-улиткового нерва |
В улитковую часть (слуховую) преддверно-улиткового нерва |
Gangl, sphenopalatinum основно-небный узел |
См. Gangl, pterygopalatinum |
||
Gangl, splanchnicum, s. Arnoldi внутренностный узел (узел Арнольда) |
Лежит на большом чревном нерве около его входа в диафрагму |
Симпатический узел большого чревного нерва |
К чревному сплетению |
Gangl, stellatum звездчатый узел |
См. Gangl, cervicothoracicum |
||
Gangl, sublinguale (JNA) подъязычный узел |
Лежит рядом с подъязычной слюнной железой |
К подъязычной слюнной железе |
|
Gangl, submandibulare (PNA, JNA), s. submaxillare (BNA) поднижнечелюстной узел |
Лежит рядом с поднижнечелюстной слюнной железой |
Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из язычного нерва (от барабанной струны) |
К поднижнечелюстной слюнной железе |
Gangl, superius (PNA, BNA), s. intracraniale (JNA) верхний узел (внутричерепной) |
Лежит внутри черепа, у яремного отверстия |
Чувствительный узел языко-глоточного нерва |
В языко-глоточный нерв |
Gangl, superius (PNA), s. jugula, re (BNA, JNA) верхний узел (яремный) |
Лежит внутри черепа у яремного отверстия |
Чувствительный узел блуждающего нерва |
В блуждающий нерв |
Gangl, temporale, s. Scarpae височный узел (узел Скарпы) |
Лежит у места отхождения задней ушной артерии от наружной сонной |
Симпатический узел наружного сонного сплетения |
В наружное сонное сплетение |
Gangl, terminale (PNA) конечный узел |
Лежит под решетчатой пластинкой черепа |
Чувствительный узел конечного нерва (n. terminalis) |
В конечный нерв (n. terminalis) |
Ganglia thoracica (PNA, JNA), s. thoracalia (BNA) 10-12 грудных узлов |
Лежат по бокам тел грудных позвонков у головок ребер |
Узлы грудного отдела симпатического ствола |
К сосудам и органам грудной и брюшной полостей и в составе серых соединительных ветвей в межреберные нервы |
Gangl, trigeminale (PNA), s. semilunare (JNA), s. semilunare (Gasseri) (BNA) узел тройничного нерва |
Лежит в тройничной полости твердой мозговой оболочки на передней поверхности пирамиды височной кости |
Чувствительный узел тройничного нерва |
В тройничный нерв и его ветви |
Ganglia trunci sympathici узлы симпатического ствола |
См. Gangl, cervicale sup., Gangl, cervicale med., Gangl, cervicothoracicum, Ganglia thoracica, Ganglia lumbalia, Ganglia sacralia, Gangl, impar (s. coccygeum) |
||
Gangl, tympanicum (PNA), s. intumescentia tympanica (BNA, JNA) барабанный узел (барабанное утолщение) |
Лежит на медиальной стенке барабанной полости |
Чувствительный узел барабанного нерва |
К слизистой оболочке барабанной полости и слуховой трубы |
Gangl, vertebrale (PNA) позвоночный узел |
Лежит на позвоночной артерии у входа ее в отверстие в поперечном отростке VI шейного позвонка |
Симпатический узел позвоночного сплетения |
В сплетение на позвоночной артерии |
Gangl, vestibulare (PNA, BNA), s. vestibuli (JNA), s. Scarpae преддверный узел (узел Скарпы) |
Лежит во внутреннем слуховом проходе |
Чувствительный узел преддверно-улиткового нерва |
В преддверную часть преддверно-улиткового нерва |
Gangl. Wrisbergi узел Врисберга |
См. Gangl, cardiacum |
Библиография Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966, библиогр.; Догель А. С. Строение спинномозговых узлов и клеток у млекопитающих животных, Записки имп. Акад. наук, т. 5, № 4, с. 1, 1897; Милохин А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов, новое о представлении о структурной организации вегетативного ганглия, Л., 1967; библиогр.; Роскин Г. И., Жирнова А. А. и Шорникова М. В. Сравнительная гистохимия чувствительных клеток спинальных ганглиев и моторных клеток спинного мозга, Докл. АН СССР, нов, сер., т. 96, JSfc 4, с. 821, 1953; Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев, Л., 1970, библиогр.; Соколов Б. М. Общая ганглиология, Пермь, 1943, библиогр.; Ярыгин H. Е. и Ярыгин В. Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона, М., 1973; de Castro F. Sensory ganglia of the cranial and spinal nerves, normal and pathological, в кн.: Cytol a. cell. path, of the nervous system, ed. by W. Penfield, v. 1, p. 91, N. Y., 1932, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959.
E. А. Воробьева, E. П. Кононова; А. В. Кибяков, В. Н. Уранов (физ.), Е. К. Плечкова (эмбр., гист.).
Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.
В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.
Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний корешок-тот же результат.
Спинной мозг
Оболочки головного и спинного мозга . Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками:мягкой , непосредственно прилегающей к тканям мозга,паутинной и твердой , которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.
Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.
Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.
Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.
В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.
В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.
В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаютсяядрами серого вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.
Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток:корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков,внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, ипучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.
В задних рогах выделяютгубчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов.Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагаетсясобственное ядро заднего рога , которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагаетсядорсальное или грудное ядро (ядро Кларка) . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.
В промежуточной зоне выделяютмедиальное ядро . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к центру.Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних корешков спинного мозга.
В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.
Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуютмедиальные ядра , которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную мышечную ткань туловища.Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне. Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.
Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различаютвосходящие пути , которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и периферических отделах боковых канатиков.Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.
Регенерация.
Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.
Понятие о периферической нервной системе. Ганглии и нервы. Общие принципы хода и ветвления нервов. Спинномозговые ганглии и нервы. Шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы. Черепные ганглии и нервы.
Периферическая нервная система - это часть нервной системы, которая находится за пределами головного и спинного мозга. Ее основными функциями являются:
1. Проведение нервных импульсов от всех рецепторов в центральную нервную систему (сегментарный аппарат спинного мозга и в соответствующие образования головного мозга).
2. Отведение нервных импульсов от центральных структур головного и спинного мозга (регулирующих и управляющих) ко всем органам и тканям.
К периферической нервной системе относятся ганглии и нервы с их корешками, сплетениями и окончаниями.
Ганглий (ganglion, нервный узел) - это скопление тел нейронов на периферии, которое окружено соединительно-тканной оболочкой. У низших животных они составляют центральный отдел нервной системы. Ганглии могут усиливать или ослаблять проведение нервного импульса, а также распространять нервный импульс на большое количество нейронов. Они располагаются по ходу нервов.
Классификация ганглиев . В зависимости от функции они делятся на аффекторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные), а в зависимости от топографии - на спинномозговые, черепные и вегетативные.
Нерв (nervus) - это группа нервных волокон, которые заключены в общий соединительно-тканный каркас. В нерве различают эпиневрий , одевающий нерв с поверхности, периневрий , одевающий пучки волокон, и эндоневрий , одевающий каждое нервное волокно в отдельности. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в периневрии - артериолы и капилляры, а в эндоневрии - кровеносные капилляры преимущественно продольного направления. Кроме этого, под пери- и эндоневрием находятся периневральные лимфатические пространства, сообщающиеся с субдуральными и субарахноидальными пространствами мозга. Что же касается иннервации оболочек нервов, то она осуществляется ветвями, отходящими от данного нерва.
Биомеханические свойства нерва определяются его соединительно-тканными компонентами. При малых деформациях основными факторами, определяющими прочность нерва являются эластические и коллагеновые волокна эпиневрия, которые выполняют роль амортизаторов и принимают на себя большую часть деформирующей нагрузки. При больших деформациях и разрыве основными факторами, определяющими его прочность являются - периневрий и эндоневрий.
Форма нервов . Нервы бывают разной толщины и длины. Нервы большого диаметра называются нервными стволами (trunci), а малого диаметра - нервными ветвями (rami). В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков, количество нервных волокон в них неодинаково на всем протяжении. Нервные волокна, образующие нерв, не всегда идут в нем прямолинейно, нередко они имеют зигзагообразный ход, что является структурным резервом растяжимости при движении туловища и конечности. Кроме этого, имеются еще и видовые особенности прохождения нервных волокон. Так, например, подмышечный нерв, у собаки - нерв на всем протяжении имеет сплетения, а у кошки только - в проксимальной части.
Классификация нервов . В зависимости от выполняемой функции нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные, а в зависимости от топографии - спинномозговые, черепные и вегетативные. В основном нервы бывают смешанными, т.е. в них проходят как чувствительные и двигательные волокна. Афферентные волокна делятся на болевые, тактильные, термические, а эфферентные - на двигательные, секреторные и трофические
Возрастные изменения нервов . С возрастом в нервах происходит снижение количества нервных волокон, уменьшение их диаметра, особенно миелиновых волокон и разрастание соединительно-тканных оболочек. Наиболее сильно увеличивается эпиневрий, в основном за счет разрастания липоцитов. Периневрий и эндоневрий утолщаются за счет волокон преимущественно коллагеновых, что то же связано со старением, но уже соединительной ткани (Слуцкий Л.И.,1969). Уменьшение количества нервных волокон связано так же с возрастным изменением кровоснабжения нервов. С утолщением сосудистой стенки наблюдается небольшое расширение просвета артерии, но темп нарастания толщины ее стенки превышает увеличение ее просвета, что приводит к нарушению гемодинамики нерва. С возрастом извилистость волокон уменьшается: снижается способность нервов компенсировать физиологические растяжения и небольшие патологические повреждения, которые возникают в процессе жизнедеятельности.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ НЕРВОВ
1. Все крупные нервы (нервные стволы) идут вместе с сосудами, образуя сосудисто-нервные пучки, окруженные общими соединительно-тканными влагалищами. Каждый такой пучок, как правило, состоит из нерва, артерии, двух вен и нескольких лимфатических сосудов.
2. Все нервы идут к органам по кратчайшему пути, т.е. магистрально. Если в процессе внутриутробного развития органы перемещаются, то нерв соответственно удлиняется и следует за ними.
3. Согласно принципу билатеральной симметрии все нервы являются парными (правыми и левыми) и идут симметрично от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела.
4. Согласно принципу сегментарности нервы отходят от тех сегментов мозга, которые соответствуют зачаткам мышц - миотомам, из которых происходят эти мышцы. Мышцы, образующиеся из нескольких миотомов, имеют несколько источников иннервации и по ним можно проследить «бывшую когда то сегментарность».
5. В кости нервы входят вместе с сосудами через питательные отверстия в местах закрепления сухожилий мышц и связок; в скелетные мышцы - преимущественно с внутренней поверхности, в области геометрического центра мышцы; во внутренние органы нервы часто входят с вогнутой поверхности, образуя вместе с сосудами ворота органа.
6. Деление нервов на ветви происходит по трем типам:
а) магистральный тип - нерв отдает боковые ветви ко всем органам, расположенным на пути его следования;
б) дихотомический тип - нерв делится на два равнозначных нерва;
в) рассыпной тип - нерв распадается на несколько мелких ветвей.
7. По своему ходу нервы могут обмениваться с близлежащими нервами своими нервными волокнами и далее переплетаясь между собой формируют сплетения ( plexus ). Нервные сплетения образуются в связи с дифференциацией тканей и органов. Они представляют собой сложные соединения, где происходит обмен между нервными волокнами, пучками, нервами . Сплетения обеспечивают полисегментальную иннервацию и могут распространять, замещать и даже восстанавливать нервные импульсы. Согласно принципу топографии они могут быть наружными и внутренними. К внутренним относят сплетения в ЦНС, нервных стволах (подмышечный нерв, лицевой нерв), нервах и в стенках внутренних органов (концевые). Наружные сплетения образуются ветвями спинномозговых нервов (шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, хвостовое).
СПИННОМОЗГОВЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ
Центральная нервная система сообщается с периферической при помощи корешков нервов. Корешки спинномозговых нервов имеют значительное отличие в своем строении от нервов. В них почти отсутствует эпиневрий и периневрий, поэтому пучки нервных волокон окружены только эндоневрием, происходящим из мягкой мозговой оболочки. Поэтому количество соединительной ткани в корешках с/м нервов значительно меньше, чем в нервах и колеблется от 0,06% до 3,6% от всей площади поперечного сечения.
Формирование спинномозговых нервов (nervi spinales ) . Все спинномозговые нервы образуются двумя корнями (корешками): дорсальным и вентральным. Дорсальный (radix dorsalis), принято относить к чувствительным, в связи с расположением на нем спинномозгового ганглия (ganglion spinalis), который образован чувствительными нейронами, а вентральный (radix ventralis) - к двигательным. При этом нервные волокна обеих корешков вначале идут прямолинейно, потом объединяются в общий нервный ствол, где переплетаются и даже образуют сплетения внутри пучков.
Лишь у ланцетника и миног дорсальные и вентральные корни идут на периферию самостоятельными нервами. Начиная с акул (хрящевые рыбы), в связи с симметричной миомерией и формированием позвонков, оба корня спинномозговых нервов соединяются друг с другом в общий ствол нерва.
От общего смешанного нервного ствола перед выходом из позвоночного канала отходят две ветви:
1) ветвь к оболочкам спинного мозга (r.meningeus);
2) белая соединительная ветвь (r.communicans albus) (преганглионарное волокно), которая идет к симпатическому ганглию (ganglia trunci symphathici) и получает от него серую соединительную ветвь (r.communicans griseus) (постганглионарное волокно), которая далее сливается с общим нервным стволом.
Затем ствол делится на дорсальные (n.dorsales) и вентральные нервы (n.ventrales) соответственно разграничению мускулатуры туловища на дорсальный и вентральный мышечные тяжи.
Дорсальные спинномозговые нервы иннервируют надпозвоночную группу мышц и кожу, а вентральные - мускулатуру подпозвоночной группы мышц, а также мышц стенок полостей и конечностей. Каждый дорсальный и вентральный с/м нерв делится на латеральные и медиальные ветви для иннервации поверхностного и глубокого слоев мышц и органов.
Классификация спинномозговых нервов
Все с/м нервы топографически подразделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Количество пар с/м нервов, кроме шейных и хвостовых, соответствует количеству позвонков.
1) Шейные с/м ( n . cervicales ) в количестве 8 пар выходят через межпозвоночное отверстие и делятся на дорсальные и вентральные ветви. Как дорсальные, так и вентральные шейные с/м нервы образуют друг с другом сплетения.
a ) Дорсальные ветви (r.dorsalis) иннервируют полуостистую м. головы, остистую м. шеи, длиннейшую м. шеи, пластыревидную м., трапециевидную м…, кожный покров. Отдельные ветви характеризуются определенным ходом и зоной иннервации, поэтому получают специальное название.
К ним относят большой затылочный нерв (n . occipitalis major) , идущий к затылочно-атлантному, атланто-осевому суставам, их мышцам и кожному покрову этой области.
Кроме этого, дорсальные ветви 3, 4, 5, 6 шейных с/м нервов образуют глубокое шейное сплетение
б) Вентральные ветви (r.ventralis) иннервируют длинную м. головы, длинную м. шей, грудинно-нижнечелюстную м. К специальным ветвям относятся:
Большой ушной нерв (n. auricularis magnus) иннервирует мышцы ушной раковины и кожный покров основания головы;
Диафрагмальный нерв (n. phrenicus) направляется в грудную полость и разветвляется в диафрагме;
Надключичный нерв (n.supraclavicularis) разветвляется в кожном покрове плечевого сустава, плеча и подгрудка.
Кроме этого, вентральные ветви 5, 6, 7, 8 шейных с/м нервов и вентральные ветви 1, 2 грудных с/м нервов участвуют в формировании плечевого сплетения (plexus brachialis). Плечевое сплетение располагается на медиальной поверхности лопатки, вентрально от лестничной мышцы и из него выходит 8 основных нервов, которые иннервируют грудную конечность.
2) Грудные с/м нервы ( n . thoracici ) , количество их пар соответствует количеству позвонков определенного вида животного. Грудные с/м нервы также делятся на дорсальные и вентральные ветви.
a) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры позвоночного столба, дорсальную зубчатую краниальную м., ромбовидную м, трапециевидную м., кожный покров….
б) Вентральные ветви 1 и 2 участвуют в формировании плечевого сплетения, а остальные называются межреберными нервами (n.intercostals) и идут вместе с одноименными сосудами в межреберных пространствах.
3) Поясничные с/м нервы ( n . lumbales ) . Количество их соответствует числу поясничных позвонков.
А) Дорсальные ветви поясничных с/м нервов иннервируют экстензоры поясницы, ягодичные м., кожный покров и из них происходят краниальные ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei craniales).
б) Вентральные ветви образуют поясничное сплетение (plexus lumbalis). Из него выходят 6 основных нервов для иннервации брюшных стенок, наружных органов размножения и тазовой конечности.
4) Крестцовые с/м нервы ( n . sacrales ) . Количество их соответствует числу крестцовых позвонков.
а) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры тазобедренного сустава, кожный покров крупа и из них происходят средние ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei media).
б) Вентральные ветви образуют крестцовое сплетение (plexus sacralis). Из него выходят 5 основных нервов для иннервации тазовой конечности и органов тазовой полости.
5) Хвостовые с/м нервы ( n . caudales ) , в количестве 5-6 пар, образуют хвостовое сплетение. Дорсальные (вентральные) ветви хвостовых с/м нервов соединяясь образуют дорсальный (вентральный) нерв хвоста, который идет до кончика хвоста.
ЧЕРЕПНЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ
Черепных нервов (n.cranii) у домашних животных 12 пар. Они формируются примитивно, т.е. их дорсальные и вентральные корни сохраняют свою самостоятельность. Одни из черепных нервов - 5, 7, 8, 9 и 10 пары содержат ганглии, следовательно, они гомологичны дорсальным спинномозговым нервам, а нервы без ганглиев - это 3, 4, 6 и 12 пары гомологичны вентральным с/м нервам. Что же касается 1 и 2 пары, то по-своему происхождению они стоят обособленно от всех остальных нервов и представляют собой «часть головного мозга выдвинутую на периферию».
Классификация черепных нервов . В зависимости от происхождения, строения и объектов иннервации черепные нервы разделяются на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные.
Чувствительные черепные нервы их развитие связано с развитием рецепторного аппарата и появлением органов чувств. К ним относятся 1, 2 и 8 пары.
1) 1 пара - обонятельные нервы ( n . n . olfactorii , 15-20 нитей) образованы отростками рецепторных клеток обонятельного эпителия слизистой оболочки носовой полости. Они проникают через продырявленную пластину решетчатой кости в обонятельные луковицы и идут в ядра обонятельного мозга.
2) 2 пара - зрительный нерв ( n . opticus ) образован отростками ганглиозных клеток сетчатки глаза, которые формируют единый толстый ствол. После входа в черепную полость через зрительное отверстие часть волокон правого и левого зрительных нервов частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты, направляясь к ядрам промежуточного мозга.
3) 8 пара - преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis) образован двумя корешками (вестибулярным и улитковым), на каждом из них располагаются ганглии (вестибулярный - g.Vestibulare и улитковый - g.cochleare). Ганглии образованы телами чувствительных нейронов, дендриты которых воспринимают вестибулярные и звуковые сигналы из окружающей среды. Волокна вестибулярного корня проходят во внутреннем слуховом проходе и заканчиваются на дне четвертого мозгового желудочка, а волокна улиткового корня идут с лицевым нервом и образуют трапециевидное тело продолговатого мозга.
Двигательные черепные нервы образованы двигательными нервными волокнами, которые являются отростками клеток двигательных ядер ствола головного мозга. К ним относятся 3, 4, 6, 11 и 12 пары. 3, 4 и 6 пары иннервируют мускулатуру, происшедшую из трех пред-ушных сегментов (предчелюстного, подчелюстного, подъязычного).
1) 3 пара - глазо-двигательный нерв ( n . oculomotorius ) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует большинство мышц глаза и разделяется на две ветви: дорсальную и вентральную. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к сфинктору зрачка.
2) 4 пара - блоковой нерв (n.trochlearis) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует дорсальную косую мышцу глаза и обеспечивает вращение глаз.
3) 6 пара - отводящий нерв ( n . abducens ) выходит от ядер продолговатого мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует латеральную прямую мышцу глаза и оттягиватель глазного яблока, благодаря ему становится возможным смыкание век.
4) 11 пара - добавочный нерв ( n . accessorius ) образуется черепными и спинномозговыми корешками. С/м корешки отходят от первых шести шейных сегментов, а черепные - от продолговатого мозга. Соединяясь, корешки выходят общим стволом через рваное отверстие. Однако черепные волокна от продолговатого мозга вплетаются в 10 пару (блуждающий нерв) и образует в нем возвратный нерв. Спинномозговые волокна идут к плечеголовной м., трапециевидной м. и грудинно-нижнечелюстной м. (11 пара, как самостоятельный нерв, отделился от вагуса только у млекопитающих.)
5) 12 пара - подъязычный нерв ( n . hypoglossus ) выходит от ядер продолговатого мозга через подъязычное отверстие. Вступает в связь с первым шейным с/м нервом, образует петлю подъязычного нерва. Иннервирует мышцы языка и подъязычной кости, которые образовались из под-жаберного миотома. Черепным нервом он стал только у рептилий.
Смешанные черепные нервы . Их развитие тесно связано с формированием жаберного аппарата и с первичной сегментацией головы. К ним относятся 5, 7, 9 и 10 пары.
1) 5 пара - тройничный нерв ( n . trigeminus ) . На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 5 пара является как бы дорсальными корешками для 3 и 4 пары черепных нервов. Он образован двумя корешками (дорсальный и вентральный), которые отходят от ядер среднего и заднего мозга. На дорсальном чувствительном корешке располагается тройничный ганглий - g.trigeminale (Гассеров). Дистально от ганглия оба корешка соединяются в общий ствол ещё в черепной полости, далее ствол делится на три нерва: глазничный (n.ophthalmicus), верхнечелюстной (n.maxillaris) и нижнечелюстной (n.mandibularis). Этот нерв основной чувствительный нерв для зубов, кожи и слизистых оболочек области головы, а также двигательный для жевательной мускулатуры.
2) 7 пара - лицевой нерв ( n ..facialis) На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 7 пара является как бы дорсальным корешком 6 пары черепных нервов. Он выходит от ядер продолговатого мозга, покидает черепную полость через лицевой канал каменистой кости. В лицевом канале на нерве лежит коленчатый ганглий – g.geniculi. Этот нерв основной чувствительный для языка (вкусовые сосочки), а также двигательный для всей мимической мускулатуры. В своем составе содержит парасимпатические волокна для слюнных желез.
3) 9 пара - языкоглоточный нерв ( n . glossopharyngeus ) . Он выходит от ядер продолговатого мозга 4-5 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет каменистый ганглий – g.proximale, образованный телами чувствительных нейронов. Нерв общей чувствительности для корня языка, небной занавески и глотки, а также двигательный - для расширителей глотки. В своем составе содержит парасимпатические нервные волокна для слюнных желез. Не имеет соответствующего ему двигательного корня вследствие редукции за-ушных миотомов.
4) 10 пара- блуждающий нерв ( n . vagus ). Он выходит от ядер (чувствительное, двигательное, парасимпатическое) продолговатого мозга 10-15 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет яремный ганглий – g. proximale, а при соединении с симпатическим стволом – узловатый ганглий – g. distale. Блуждающий нерв сложный по составу, осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двигательные волокна (мышцы глотки и гортани). Он относится к автономной нервной системе.
Таким образом, по ходу черепных нервов (5, 7, 8, 9, 10) встречаются черепные ганглии, которые образованы телами чувствительных нейронов. В этих же нервах проходят двигательные (в прошлом висцеральные) волокна, обслуживавшие в далеком прошлом жаберную мускулатуру. У млекопитающих они иннервируют производные жаберной мускулатуры: жевательные м. (5 пара); мимические м. (7 пара); расширитель глотки (9 пара); сжиматели глотки, мышцы гортани, гладкую мускулатуру внутренних органов (10 пара); трапециевидную и плечеголовную м. (11 пара).