Структурно-функциональной единицей скелетной мышцы является симпласт или мышечное волокно - огромная клетка, имеющая форму протяженного цилиндра с заостренными краями (под наименованием симпласт, мышечное волокно, мышечная клетка следует понимать один и тот же объект).

Длина мышечной клетки чаще всего соответствует длине целой мышцы и достигает 14 см, а диаметр равен нескольким сотым долям миллиметра. скелетный мышца строение развитие

Мышечное волокно, как и любая клетка, окружено оболочкой - сарколемой. Снаружи отдельные мышечные волокна окружены рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные и лимфатические сосуды, а так же нервные волокна.

Группы мышечных волокон, образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в плотный чехол соединительной ткани переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости (рис.1).

Рис. 1.

Усилие, вызываемое сокращением длины мышечного волокна, передается через сухожилия костям скелета и приводит их в движение.

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов (рис. 2) - нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления - аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну.

Рис. 2.

Таким образом, один мотонейрон иннервирует целую группу волокон (так называемая нейромоторная единица), которая работает как единое целое.

Мышца состоит из множества нервно моторных единиц и способна работать не всей своей массой, а частями, что позволяет регулировать силу и скорость сокращения.

Для понимания механизма сокращения мышцы необходимо рассмотреть внутреннее строение мышечного волокна, которое, как вы уже поняли, сильно отличается от обычной клетки. Начнем с того, что мышечное волокно многоядерно. Связано это с особенностями формирования волокна при развитии плода. Симпласты (мышечные волокна) образуются на этапе эмбрионального развития организма из клеток предшественников - миобластов.

Миобласты (неоформленные мышечные клетки) интенсивно делятся, сливаются и образуют мышечные трубочки с центральным расположением ядер. Затем в мышечных трубочках начинается синтез миофибрилл (сократительных структур клетки см. ниже), и завершается формирование волокна миграцией ядер на периферию. Ядра мышечного волокна к этому времени уже теряют способность к делению, и за ними остается только функция генерации информации для синтеза белка.

Но не все миобласты идут по пути слияния, часть из них обособляется в виде клеток-сателлитов, располагающихся на поверхности мышечного волокна, а именно в сарколеме, между плазмолемой и базальной мембраной - составными частями сарколемы. Клетки-сателлиты, в отличие от мышечных волокон, не утрачивают способность к делению на протяжении всей жизни, что обеспечивает увеличение мышечной массы волокон и их обновление. Восстановление мышечных волокон при повреждении мышцы возможно благодаря клеткам-сателлитам. При гибели волокна, скрывающиеся в его оболочке, клетки-сателиты активизируются, делятся и преобразуются в миобласты.

Миобласты сливаются друг с другом и образуют новые мышечные волокна, в которых затем начинается сборка миофибрилл. То есть при регенерации полностью повторяются события эмбрионального (внутриутробного) развития мышцы.

Помимо многоядерности отличительной чертой мышечного волокна является наличие в цитоплазме (в мышечном волокне ее принято называть саркоплазмой) тонких волоконец - миофибрилл (рис.1), расположенных вдоль клетки и уложенных параллельно друг другу. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч.

Миофибриллы являются сократительными элементами клетки и обладают способностью уменьшать свою длину при поступлении нервного импульса, стягивая тем самым мышечное волокно. Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность - чередующиеся темные и светлые полосы.

При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе. Для объяснения механизма сокращения миофибриллы около пятидесяти лет назад Хью Хаксли была разработана модель скользящих нитей, затем она нашла подтверждение в экспериментах и сейчас является общепринятой.

К основным функциональным свойствам мышечной ткани относятся возбудимость, сократимость, растяжимость, эластичность и пластичность.

Возбудимость - способность мышечной ткани приходить в состояние возбуждения при действии тех или иных раздражителей. В обычных условиях происходит электрическое возбуждение мышцы, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКП), достигнув порогового уровня (около 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны мышечного волокна.

Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышечных волокон выше (около 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон (70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мышечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне.

Способность мышцы реагировать на раздражение ее двигательного мотонейрона, т.е. на импульсы, приходящие к ней по нерву, обозначается как непрямая возбудимость мышцы. Однако возбудимостью обладает и само мышечное волокно. Это доказывается раздражением участков мышцы, где отсутствуют окончания двигательного нерва.

Можно исключить влияние нервных элементов на мышцу, подвергнув ее отравлению некоторыми ядами (например, кураре). В этом случае возбуждение с нерва на мышцу не передается, но нерв и мышца сами по себе продолжают функционировать, т.е. мышца продолжает реагировать на непосредственно наносимое на нее раздражение. Таким образом, опыты подобного рода с несомненностью устанавливают наличие в мышечном волокне так называемой прямой возбудимости, т.е. способности мышечных волокон реагировать и на раздражение, действующее непосредственно и на них, а не через нервные волокна.

И прямая и непрямая возбудимость мышцы обусловлена функцией мембраны мышечного волокна. Возбуждение в мышцах проводится изолированно, т.е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распространения возбуждения в белых и красных волокнах скелетных мышц различна: в белых волокнах она равна 12 - 15, в красных - 3 - 4 м/с.

В мышцах имеется пассивный упругий компонент, который включает сухожилия, соединительную ткань, покрывающую мышечные волокна, их пучки и мышцу в целом, а также упругие образования боковых поперечных мостиков миозиновой нити. Поэтому скелетная мышца - упругое образование. Упругостью обладают активные сократительные и пассивные компоненты мышцы, которые и обеспечивают растяжимость, эластичность и пластичность мышц.

Растяжимость - свойство мышцы удлиняться под влиянием силы тяжести (нагрузки). Чем больше нагрузка, тем больше растяжимость мышцы. Растяжимость зависит и от вида мышечных волокон. Красные волокна растягиваются больше, чем белые, мышцы с параллельными волокнами удлиняются больше, чем перистые. Даже в условиях покоя мышцы всегда несколько растянуты, поэтому они упруго напряжены (находятся в состоянии мышечного тонуса).

Эластичность - свойство деформированного тела возвращаться к первоначальному своему состоянию после удаления силы, вызвавшей деформацию. Это свойство изучается при растяжении мышцы грузом. После удаления груза, мышца не всегда достигает первоначальной длины, особенно при длительном растяжении или под действием большого груза. Это связано с тем, что мышца теряет свойство совершенной упругости.

Пластичность - (греч. Plastikos - годный для лепки, податливый) свойство тела деформироваться под действием механических нагрузок, сохранять приданную или длину или вообще форму после прекращения действия внешней деформирующей силы. Чем длительнее действует большая внешняя сила, тем сильнее пластические изменения.

Пластичность мышц связана и с остаточным укорочением мышц после длительного тетанического сокращения, или контрактуры. Красные волокна, которые удерживают тело в определенном положении, обладают большей пластичностью, чем белые.

При прямом или непрямом раздражении мышца укорачивается или же развивает напряжение в продольном направлении. Это изменение формы или напряжения мышцы носит название мышечного сокращения, следовательно, сократимость - это специфическая деятельность мышечной ткани при ее возбуждении.

Для изучения свойств мышц в учебных целях и в эксперименте в качестве объекта обычно используют нервно-мышечный препарат лягушки, а в качестве раздражителя - электрический ток. Запись сокращений мышцы на приборе миографе при прямом или непрямом раздражении называется миографией. Скорость и сила ответной реакции скелетной мышцы на раздражение зависит не только от параметров раздражителя, но и от типа мышечных волокон. Сократимость и возбудимость мышц разного вида различна.

По скорости сокращения различают быстрые и медленные мышечные волокна. В быстрых волокнах обычно лучше развит саркоплазматический ретикулум, они слабее снабжены кровеносными сосудами, имеют более крупные и длинные волокна, их расслабление после сокращения происходит в 50 - 100 раз быстрее, чем медленных волокон. Организм для выполнения статической работы (например, поддержание позы) использует главным образом медленные, тонические красные мышцы, а для скоростных движений - быстрые белые мышцы.

Различают различные режимы сокращения мышц, которые определяются частотой и силой поступающих импульсов возбуждения.

На прямые и непрямые раздражения частотой не более 6 - 8 Гц мышца, состоящая из медленных двигательных единиц, отвечает одиночными сокращениями. Сокращение наступает не сразу после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, называемый латентным периодом. Его величина составляет для икроножной мышцы лягушки 0,01 с. Фаза укорочения длится 0,04 с, фаза расслабления - 0,05 с.

Начало сокращения соответствует восходящей фазе потенциала действия, когда он достигает пороговой величины (примерно 40 мВ). У млекопитающих одиночное сокращение скелетных мышц длится 0,04 - 0,1 с, но оно неодинаково в различных мышцах у одного и того же животного. В красных волокнах мышц оно значительно больше, чем в белых. Если на мышцу действуют два быстро следующих друг за другом раздражения (период между импульсами не более 100 мс), мышечные волокна расслабляются не полностью и каждое последующее сокращение как бы наслаивается на предыдущее. Происходит суммация сокращений, которая может быть полной, когда оба сокращения сливаются, образуя одну вершину, или неполной, в зависимости от частоты раздражений. В обоих случаях сокращение имеет большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении.

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением или тетанусом. Этот термин впервые применил Э. Вебер в 1821 году.

Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20 - 40 Гц) или сплошным, гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения в 2 - 4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефрактерности и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при оптимальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы мышцы.

При тетанических сокращениях мышечные волокна утомляются больше, чем при одиночных сокращениях. Поэтому даже в пределах одной мышцы происходит периодическая смена частоты импульсации (вплоть до полного исчезновения) в разных двигательных единицах.

Импульсы с мотонейронов в условиях покоя участвуют в поддержании мышечного тонуса.

Под тонусом понимают состояние естественного постоянного напряжения мышц при невысоких энергетических затратах. В поддержании тонуса участвуют проприорецепторы мышц (мышечные веретена) и центральная нервная система.

Осуществление тонуса скелетных мышц обусловлено функцией медленных двигательных единиц красных волокон мышц. Тонус скелетных мышц связан с поступлением редких нервных импульсов к мышце, в результате чего мышечные волокна возбуждаются не одновременно, а попеременно. У домашних животных существуют специализированные рефлекторные дуги, одни из которых обеспечивают тетанические сокращения, а другие мышечный тонус. Тонус скелетных мышц играет важную роль в поддержании определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата.

При сближении актиновых и миозиновых фибрилл вследствие замыкания поперечных мостиков в мышечном волокне развивается напряжение (активная механическая тяга). В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц, развивающееся напряжение реализуется по-разному. Различают два основных типа мышечных сокращений - изотонический и изометрический. Когда мышца при раздражении сокращается, не поднимая никакого груза, происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется и равно нулю, такое сокращение называют изотоническим (греч. isos - равный, tonos - напряжение). В эксперименте изотоническое сокращение получают при электрическом (тетаническом) раздражении изолированной мышцы, отягащенной небольшим грузом. Укорочение мышцы происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузки.

Изометрическое (греч. isos - равный, meros - мера) - это сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает (сокращение при неизменной длине). В этом случае сократительный компонент укорачивается за счет растяжения пассивного упругого компонента, который может увеличивать свою длину на 2 - 6 % от длины покоя.

С молекулярной точки зрения напряжение при изотоническом сокращении обеспечивается замыканием и размыканием поперечных мостиков. При этом скорость сокращения зависит от числа замкнутых мостиков, образуемых в единицу времени (чем их меньше, тем больше скорость и соответственно меньше сила сокращения).

При изометрическом же сокращении напряжение в мышечных волокнах создается за счет повторного прикрепления поперечных мостиков на одних и тех же фиксированных участках актиновых нитей.

В естественных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изотоническое или чисто изометрическое сокращение.

Смешанный тип сокращения мышц, при котором изменяются длина и напряжение, называется ауксотоническим. При совершении животным сложных двигательных актов все работающие мышцы сокращаются ауксотонически - с преобладанием либо изотонического, либо изометрического типа сокращения.

Скелетная мышечная ткань

Схема скелетной мышцы в разрезе.

Строение скелетной мышцы

Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань - упругая, эластичная ткань , способная сокращаться под влиянием нервных импульсов : один из типов мышечной ткани . Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Гистогенез

Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

Строение

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной .

Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Строение миосимпласта

Строение миосателлитов

Миосателлиты - одноядерные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта. Эти клетки отличаются низкой дифференцировкой и служат взрослыми стволовыми клетками мышечной ткани. В случае повреждения волокна или длительном увеличении нагрузки клетки начинают делиться, обеспечивая рост миосимпласта.

Механизм действия

Функциональной единицей скелетной мышцы является моторная единица (МЕ). МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), Моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.

Примечания

См. также

Литература

• Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский Гистология. - 5-е изд., перераб. и доп.. - Москва: Медицина, 2002. - 744 с. - ISBN 5-225-04523-5

Ссылки

• - Механизмы развития мышечной ткани (англ.)

Мышечная система

Wikimedia Foundation . 2010 .

Строение мышцы:

А - внешний вид двуперистой мышцы; Б - схема продольного разреза многоперистой мышцы; В - поперечный разрез мышцы; Г - схема строения мышцы как органа; 1, 1" - сухожилие мышц; 2 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 3 - ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, п - нерв); 4 - физиологический поперечник (суммарный); 5 - подсухожильная бурса; 6-6" - кости; 7 - наружный перимизий; 8 - внутренний перимизий; 9 - эндомизий; 9"-мышечные волокна; 10, 10", 10" - чувствительные нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 11, 11" - двигательные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА

Скелетные мышцы - musculus skeleti - являются активными органами аппарата движения. В зависимости от функциональных потребностей организма они могут изменять взаимоотношения между костными рычагами (динамическая функция) или укреплять их в определенном положении (статическая функция). Скелетные мышцы, выполняя сократительную функцию, значительную часть химической энергии, полученную с пищей, трансформируют в тепловую энергию (до 70%) и в меньшей степени в механическую работу (около 30%). Поэтому при сокращении мышца выполняет не только механическую работу, но и служит основным источником тепла в организме. Вместе с сердечно–сосудистой системой скелетные мышцы активно участвуют в обменных процессах и использовании энергетических ресурсов организма. Наличие в мышцах большого числа рецепторов способствует восприятию мышечно–суставного чувства, которое совместно с органами равновесия и органами зрения обеспечивает выполнение точных мышечных движений. Скелетные мышцы в совокупности с подкожной клетчаткой содержат до 58% воды, выполняя тем самым важную роль основных депо воды в организме.

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием

Perimysium . На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием -endomysium .

В строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo . Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется, апоневрозом –aponeurosis .

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum ). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая волокнами в толщу костной ткани (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие. Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которых сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:

1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;

2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга:

а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой,

б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов,

в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы. Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет

силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологический поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3, ..., 1:10 и т. д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: у лошадей мышцы темнее, чем у других видов животных; у молодняка светлее, чем у взрослых; на конечностях темнее, чем на теле.

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЦ

Каждая мышца является самостоятельным органом и имеет определенную форму, величину, строение, функцию, происхождение и положение в организме. В зависимости от этого все скелетные мышцы подразделяются на группы.

Внутренняя структура мышцы.

Скелетные мышцы по взаимоотношениям мышечных пучков с внутримышечными соединительнотканными образованиями могут иметь самое различное строение, что, в свою очередь, обусловливает их функциональные различия. О силе мышц принято судить по количеству мышечных пучков, определяющих величину физиологического поперечника мышцы. Отношение физиологического поперечника к анатомическому, т.е. соотношение площади поперечного сечения мышечных пучков к наибольшей площади поперечного сечения мышечного брюшка, дает возможность судить о степени выраженности ее динамических и статических свойств. Различия в этих соотношениях позволяют подразделять скелетные мышцы на динамические, динамо– статические, статодинамические и статические.

Проще всего построены простые динамические мышцы . В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы или под некоторым углом к ней, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой: они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая – эти мышцы относятся к быстрым, ловким, но и быстро утомляющимся.

Статодинамические мышцы имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже

Классификация мышц: 1 – односуставные, 2 – двусуставные, 3 – многосуставные, 4 – мышцы–связки.

Типы строения статодинамических мышц: а – одноперистая, б – двуперистая, в – многоперистая, 1 – сухожилия мышц, 2 – пучки мышечных волокон, 3 – сухожильные прослойки, 4 – анатомический поперечник, 5 – физиологический поперечник.

множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что статодинамические мышцы сильнее динамических.

Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей). Для этих мышц характерна большая сила и значительная выносливость.

Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышцы, подвергшиеся глубокой перестройке и почти полностью утратившие мышечные волокна, фактически превращается в связки, которые способны выполнять лишь статическую функцию. Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре. Они выполняют большую статическую работу при стоянии и опоре конечности о почву во время движения, закрепляя суставы в определенном положении.

Характеристика мышц по действию.

Согласно функции каждая мышца обязательно имеет два пункта закрепления на костных рычагах - головкой и сухожильным окончанием - хвостом, или апоневрозом. В работе один из этих пунктов будет неподвижной точкой опоры - punctum fixum , второй - подвижной -punctum mobile. У большинства мышц, особенно конечностей, эти пункты меняются в зависимости от выполняемой функции и местонахождения точки опоры. Мышца, закрепленная на двух пунктах (голове и плече), может двигать головой, когда неподвижная точка опоры ее на плече, и, наоборот, будет двигать плечом, если во время движенияpunctum fixum этой мышцы будет на голове.

Мышцы могут действовать только на один или два сустава, но чаще они являются многосуставными. Каждая ось движения на конечностях обязательно имеет две группы мышц с противоположным действием.

При движении по одной оси обязательно будут мышцы-сгибатели -флексоры и разгибатели -экстензоры , в некоторых суставах возможно приведение -аддукция , отведение -абдукция или вращение -ротация , причем вращение в медиальную сторону называетсяпронацией , а вращение наружу в латеральную сторону -супинацией .

Выделяются еще мышцы - напрягатели фасций - тензоры . Но при этом обязательно надо помнить, что в зависимости от характера нагрузки одна и та же

многосуставная мышца может работать как флексор одного сустава или как экстензор другого сустава. Примером может быть двуглавая мышца плеча, которая может оказывать действие на два сустава - плечевой и локтевой (закрепляется на лопатке, перебрасывается через вершину плечевого сустава, проходит внутри угла локтевого сустава и закрепляется на лучевой кости). При висячей конечности punctum fixum у двуглавой мышцы плеча будет в области лопатки, в этом случае мышца тянет вперед, лучевую кость и локтевой сустав сгибает. При опоре конечности о почвуpunctum fixum находится в области конечного сухожилия на лучевой кости; мышца работает уже как экстензор плечевого сустава (удерживает плечевой сустав в разогнутом состоянии).

Если мышцы оказывают противоположное действие на сустав, они называются антагонистами . Если их действие осуществляется в одном направлении, они называются «сотоварищами» -синергистами . Все мышцы, сгибающие один и тот же сустав, будут синергистами, экстензоры этого сустава по отношению к флексорам будут антагонистами.

Вокруг естественных отверстий расположены мышцы–запиратели -сфинктеры , для которых характерно круговое направление мышечных волокон;констрикторы , или суживатели, которые также

относятся к типу круглых мышц, но имеют иную форму; дилататоры , или расширители, при сокращении открывают естественные отверстия.

По анатомическому строению мышцы делятся в зависимости от количества внутримышечных сухожильных прослоек и направления мышечных прослоек:

одноперистые - для них характерно отсутствие сухожильных прослоек и мышечные волокна присоединяются к сухожилию одной стороны;

двуперистые - для них характерно наличие одной сухожильной прослойки и мышечные волокна присоединяются к сухожилию с двух сторон;

многоперистые - для них характерно наличие двух и более сухожильных прослоек, в результате этого мышечные пучки сложно переплетаются и к сухожилию подходят с нескольких сторон.

Классификация мышц по форме

Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы: 1) Длинные мышцы соответствуют длинным рычагам движения и поэтому встречаются главным образом на конечностях. Имеют веретенообразную форму, средняя часть называется брюшком, конец, соответствующий началу мышцы, - головкой, противоположный конец - хвостом. Сухожилие длинных мышц имеет форму ленты. Некоторые длинные мышцы начинаются несколькими головками (многоглавые)

на различных костях, что усиливает их опору.

2) Короткие мышцы находятся на тех участках тела, где размах движений невелик (между отдельными позвонками, между позвонками и ребрами и т.д.).

3) Плоские (широкие) мышцы располагаются преимущественно на туловище и поясах конечностей. Они имеют расширенное сухожилие, называемое апоневрозом. Плоские мышцы обладают не только двигательной функцией, но также опорной и защитной.

4) Встречаются также и другие формы мышц: квадратная ,круговая ,дельтовидная ,зубчатая ,трапециевидная ,веретеновидная и др.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ МЫШЦ

При работе мышц часто создаются условия, снижающие эффективность их работы, особенно на конечностях, когда направление мышечной силы при сокращении происходит параллельно направлению плеча рычага. (Самое выгодное действие мышечной силы тогда, когда она направлена под прямым углом к плечу рычага.) Однако недостаток этого параллелизма в работе мышц устраняется рядом дополнительных приспособлений. Так, например, в местах приложения силы кости имеют бугры, гребни. Под сухожилия подкладываются специальные косточки (или вправляются между сухожилиями). В местах сочленения кости утолщаются, отделяя мышцу от центра движения в суставе. Одновременно с эволюцией мышечной системы тела развиваются как неотъемлемая ее часть вспомогательные приспособления, улучшающие условия работы мышц и помогающие им. К ним относятся фасции, бурсы, синовиальные влагалища, сесамовидные косточки, специальные блоки.

Вспомогательные органы мышц:

А - фасции в области дистальной трети голени лошади (на поперечном разрезе), Б - удерживатели и синовиальные влагалища сухожилий мышц в области заплюсневого сустава лошади с медиальной поверхности, В - фиброзное и синовиальное влагалища на продольном и В" - поперечном срезах;

I - кожа, 2 - подкожная клетчатка, 3 - поверхностная фасция, 4 - глубокая фасция, 5 собственная фасция мышц, 6 - собственная фасция сухожилия (фиброзное влагалище), 7 - соединения поверхностной фасции с кожей, 8 - межфасциалъные соединения, 8 - сосудисто-нервный пучок, 9 - мышцы, 10 - кость, 11 - синовиальные влагалища, 12 - удерживатели разгибателей, 13 - удерживатели сгибателей, 14 - сухожилие;

а - париетальный и b - висцеральный листки синовиального влагалища, с - брыжейка сухожилия, d - места перехода париетального листка синовиального влагалища в его висцеральный листок, е - полость синовиального влагалища

Фасции.

Каждая мышца, группа мышц и вся мускулатура тела одеты специальными плотными фиброзными оболочками, называемыми фасциями - fasciae . Они плотно притягивают мышцы к скелету, фиксируют их положение, способствуя уточнению направления силы действия мышц и их сухожилий, поэтому хирурги называют их футлярами мышц. Фасции отграничивают мышцы друг от друга, создают опору для мышечного брюшка при его сокращении и устраняют трение мышц друг от друга. Фасции еще называют мягким скелетом (считают остатком перепончатого скелета предков - позвоночных). Они помогают и в опорной функции костного скелета - натяжение фасций при опоре снижает нагрузку на мышцы, смягчает ударную нагрузку. В этом случае фасции берут на себя амортизационную функцию. Они богаты рецепторами и сосудами, в связи с чем вместе с мышцами обеспечивают мышечно–суставное чувство. Весьма существенную роль играют в регенерационных процессах. Так, если при удалении пораженного хрящевого мениска в коленном суставе на его место вживить лоскут фасции, не потерявшей связь с основным ее пластом (сосудами и нервами), то при определенной тренировке через некоторое время на ее месте дифференцируется орган с выполнением функции мениска, работа сустава и конечности в целом восстанавливается. Таким образом, изменяя локальные условия биомеханической нагрузки на фасции, можно их использовать как источник ускоренной регенерации структур опорно–двигательного аппарата при аутопластике хрящевой и костной тканей в восстановительной и реконструктивной хирургии.

С возрастом фасциальные футляры утолщаются, делаются более прочными.

Под кожей туловище покрыто поверхностной фасцией и связано с ней рыхлой соединительной тканью. Поверхностная, или подкожная, фасция - fascia superficialis, s. subcutanea - отделяет кожу от поверхностных мышц. На конечностях она может иметь прикрепления на коже и костных выступах, что способствует через посредство сокращений подкожных мышц осуществлению сотрясений кожного покрова, как это имеет место у лошадей, когда они освобождаются от назойливых насекомых или при стряхивании приставшего к коже мусора.

На голове под кожей расположена поверхностная фасция головы – f. superficialis capitis , в которой заключены мышцы головы.

Шейная фасция – f. cervicalis лежит вентрально в области шеи и прикрывает трахею. Различают фасцию шеи и грудобрюшную фасцию. Каждая из них соединяется друг с другом дорсально вдоль надостистой и выйной связок и вентрально - по срединной линии живота - белой линии -linea alba.

Шейная фасция лежит вентрально, прикрывая трахею. Ее поверхностный лист закрепляется на каменистой части височной кости, подъязычной кости и крае крыла атланта. Она переходит в фасции глотки, гортани и околоушную. Затем идет вдоль длиннейшей мышцы головы, дает межмышечные перегородки в этой области и достигает лестничной мышцы, сливаясь с ее перимизием. Глубокая пластина этой фасции отделяет вентральные мышцы шеи от пищевода и трахеи, закрепляется на межпоперечных мышцах, впереди переходит на фасции головы, а каудально достигает первого ребра и грудины, следуя дальше как внутригрудная фасция.

С шейной фасцией связана шейная подкожная мышца - m. cutaneus colli . Она идет вдоль шеи, ближе к

ее вентральной поверхности и переходит на лицевую поверхность к мышцам рта и нижней губы. Грудопоясничная фасция – f. thoracolubalis лежит дорсально на туловище и закрепляется на остистых

отростках грудных и поясничных позвонков и маклоке. Фасция образует поверхностную и глубокую пластину. Поверхностная закрепляется на маклоке и остистых отростках позвонков поясничного и грудного отделов. В области холки она закрепляется на остистых и поперечных отростках и называется поперечно–остистой фасцией. На ней закрепляются мышцы, идущие на шею и к голове. Глубокая пластина расположена только на пояснице, закрепляется на поперечно–реберных отростках и дает начало некоторым брюшным мышцам.

Грудобрюшная фасция – f. thoracoabdominalis лежит латерально по бокам от грудной и брюшной полости и закрепляется вентрально по белой линии живота –linea alba .

С грудобрюшной поверхностной фасцией связана грудобрюшная, или кожная, мышца туловища - m. cutaneus trunci - довольно обширная по площади с продольно идущими волокнами. Расположена она по бокам от грудной и брюшной стенок. Каудально отдает пучки в коленную складку.

Поверхностная фасция грудной конечности – f. superficialis membri thoracici является продолжением грудобрюшной фасции. Она значительно утолщена в области запястья и формирует фиброзные влагалища для сухожилий мышц, которые здесь проходят.

Поверхностная фасция тазовой конечности – f. superficialis membri pelvini является продолжением грудопоясничной и значительно утолщена в области заплюсны.

Под поверхностной фасцией расположена глубокая, или собственно фасция – fascia profunda . Она окружает конкретные группы мышц–синергистов или отдельные мышцы и, прикрепляя их в определенном положении на костной основе, обеспечивает им оптимальные условия для самостоятельных сокращений и предотвращает их боковые смещения. В отдельных участках тела, где требуется более дифференцированное движение, от глубокой фасции отходят межмышечные связи и межмышечные перегородки, образующие обособленные фасциальные футляры для отдельных мышц, которые часто относят к собственным фасциям(fascia propria). Там, где требуется групповое усилие мышц, межмышечные перегородки отсутствуют и глубокая фасция, приобретая особенно мощное развитие, имеет четко выраженные тяжи. За счет местных утолщений глубокой фасции в области суставов образуются поперечные, или кольцевидной формы, перемычки: сухожильные дуги, удерживатели сухожилий мышц.

В области головы поверхностная фасция делится на следующие глубокие: Лобная фасция идет со лба на спинку носа; височная - по височной мышце; околоушно-жевательная покрывает околоушную слюнную железу и жевательную мышцу; щечная идет в области боковой стенки носа и щеки и подчелюстная - с вентральной стороны между телами нижней челюсти. Щечно-глоточная фасция идет с каудальной части щечной мышцы.

Внутригрудная фасция – f. endothoracica выстилает внутреннюю поверхность грудной полости. Поперечно–брюшная фасция – f. transversalis выстилает внутреннюю поверхность брюшной полости.Тазовая фасция – f. pelvis выстилает внутреннюю поверхность тазовой полости.

В области грудной конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: фасции лопатки, плеча, предплечья, кисти, пальцев.

В области тазовой конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: ягодичную (покрывает область крупа), фасции бедра, голени, стопы, пальцев

Во время движения фасции играют важную роль в качестве приспособления для присасывания крови и лимфы из нижележащих органов. С мышечных брюшков фасции переходят на сухожилия, окружают их и закрепляются на костях, удерживая сухожилия в определенном положении. Такой фиброзный футляр в виде трубки, через которую проходят сухожилия, называется фиброзным влагалищем сухожилия - vagina fibrosa tendinis . Фасция в определенных местах может утолщаться, образуя лентообразные кольца вокруг сустава, притягивающие группу сухожилий, перебрасывающихся через него. Их еще называют кольцевыми связками. Эти связки особенно хорошо выражены в области запястья и заплюсны. В отдельных местах фасция является местом закрепления мышцы, которая ее напрягает,

В местах большого напряжения, особенно при статической работе, фасции утолщаются, волокна их приобретают различное направление, не только способствуя укреплению конечности, но и выполняя роль пружинящего, амортизационного приспособления.

Бурсы и синовиальные влагалища.

Для того чтобы предотвратить трение мышц, сухожилий или связок, смягчить их соприкосновение с другими органами (костью, кожей и т. д.), облегчить скольжение при больших размахах движения, между листами фасций образуются щели, выстланные оболочкой, выделяющей в образовавшуюся полость слизь или синовию, в зависимости от чего различают синовиальные и слизистые бурсы. Слизистые бурсы – bursa mucosa – (изолированные «мешочки»), образованные в уязвимых местах под связками, называются подсвязочными, под мышцами - подмышечными, под сухожилиями - подсухожильными, под кожей - подкожными. Полость их заполнена слизью и они могут быть постоянными или временными (мозоли).

Бурса, которая образуется за счет стенки капсулы сустава, благодаря чему ее полость сообщается с полостью сустава, называется синовиальной бурсой - bursa synovialis . Такие бурсы заполнены синовией и расположены главным образом в областях локтевого и коленного суставов, и их поражение угрожает суставу – воспаление этих бурс вследствие травмы может привести к артриту, поэтому в дифференциальной диагностике знание расположения и строении синовиальных бурс необходимо, оно определяет лечение и прогноз болезни.

Несколько сложнее построены синовиальные влагалища сухожилий –vagina synovialis tendinis , в которых проходят длинные сухожилия, перебрасываясь через запястный, заплюсневый и путовый суставы. Синовиальное влагалище сухожилий отличается от синовиальной сумки тем, что имеет гораздо большие размеры (длину, ширину) и двойную стенку. Оно полностью охватывает движущееся в нем сухожилие мышцы, вследствие этого синовиальное влагалище не только выполняет функцию бурсы, но и укрепляет положение сухожилия мышцы на значительном ее протяжении.

Подкожные бурсы лошади:

1 - подкожная затылочная бурса, 2 - подкожная париетальная бурса; 3 - подкожная скуловая бурса, 4 - подкожная бурса угла нижней челюсти; 5 - подкожная предгрудинная бурса; 6 - подкожная локтевая бурса; 7 - подкожная латеральная бурса локтевого сустава, 8 - подсвязочная бурса локтевого разгибателя запястья; 9 - подкожная бурса абдуктора первого пальца, 10 - медиальная подкожная бурса запястья; 11 - подкожная предкарпальная бурса; 12 - латеральная подкожная бурса; 13 - пальмарная (статарная) подкожная пальцевая бурса; 14 - подкожная бурса четвертой пястной кости; 15, 15" - медиальная и латеральная подкожные бурсы лодыжки; /6 - подкожная пяточная бурса; 17 - подкожная бурса большеберцовой шероховатости; 18, 18" - подфасциальная подкожная предколенная бурса; 19 - подкожная седалищная бурса; 20 - подкожная вертлужная бурса; 21 - подкожная бурса крестца; 22, 22" - подфасциальная подкожная бурса маклока; 23, 23" - подкожная подсвязочная бурса надостистой связки; 24 - подкожная предлопаточная бурса; 25, 25" - подсвязочные каудальная и краниальная бурсы выйной связки

Синовиальные влагалища образуются внутри фиброзных влагалищ, закрепляющих длинные сухожилия мышц при их прохождении через суставы. Внутри стенка фиброзного влагалища выстилается синовиальной оболочкой, образуя париетальный (наружный) лист этой оболочки. Сухожилие, проходящее через этот участок, тоже покрыто синовиальной оболочкой, еевисцеральным (внутренним) листом . Скольжение во время движения сухожилия происходит между двумя листками синовиальной оболочки и синовии, находящейся между этими листками. Два листка синовиальной оболочки связаны между собой тонкой двухслойной и короткой брыжейкой - переходом париентального листа в висцеральный. Синовиальное влагалище, таким образом, представляет собой тончайшую двухслойную замкнутую трубочку, между стенками которой находится синовиальная жидкость, способствующая скольжению в ней длинного сухожилия. При травмах в области суставов, где имеются синовиальные влагалища, приходится дифференцировать источники выделяющейся синовии, выясняя, вытекает она из сустава или синовиального влагалища.

Блоки и сесамовидные кости.

Способствуют улучшению условии работы мышц блоки и сесамовидные косточки. Блоки – trochlea – это определенной формы участки эпифизов трубчатых костей, через которые перекидываются мышцы. Они представляет собой костный выступ и желобок в нем, где проходит сухожилие мышц, благодаря чему сухожилия не смещаются в сторону и увеличивается рычаг приложения силы. Блоки образуются там, где требуется изменение направления действия мышцы. Они покрыты гиалиновым хрящом, улучшающим скольжение мышцы, здесь же нередко имеются синовиальные сумки или синовиальные влагалища. Блоки имеют плечевая и бедренная кости.

Сезамовидные кости – ossa sesamoidea – представляют собой костные образования, которые могут образовываться как внутри сухожилий мышц, так и в стенке капсулы сустава. Они формируются в области очень сильного напряжения мышц и обнаруживаются в толще сухожилий. Располагаются сесамовидные кости или на вершине сустава, или на выступающих краях сочленяющихся костей, или там, где требуется создать подобие мышечного блока, чтобы изменить направление усилий мышцы при ее сокращении. Они изменяют угол прикрепления мышц и тем самым улучшают условия их работы, уменьшая трение. Иногда их называют «окостеневшими участками сухожилий», но необходимо помнить, что они проходят только две стадии развития (соединительнотканную и костную).

Самая крупная сесамовидная кость - коленная чашечка - patella вправлена в сухожилия четырехглавой мышцы бедра и скользит по надмыщелкам бедренной кости. Более мелкие сесамовидные косточки расположены под сухожилиями пальцевых сгибателей с пальмарной и плантарной сторон путового (по две на каждый) сустава. Со стороны сустава эти косточки покрыты гиалиновым хрящом.

Физиология двигательного аппарата.

ЛЕКЦИЯ № 15

Потребность организма в кислороде

При многих состояниях, включая упомянутые выше, кислород назначается в лечебных целях. В тех случаях, когда поступление О 2 прекращается более чем на 4 минуты, в мозге происходят необратимые изменения и человек умирает. Подобная ситуация возникает, например, когда ребенок, играя с полиэтиленовым пакетом, надевает его себе на голову и задыхается. Если поступление СО 2 только уменьшается, может развиваться гипоксия мозга . Обычно это происходит с людьми, работающими в ограниченном пространстве (трюмах, цистернах, котлах). В этих условиях они быстро используют имеющийся в распоряжении воздух и могут погибнуть от аноксии , если их дополнительно не обеспечить кислородом или не вывести на свежий воздух.

При недостатке кислорода кровь теряет присущий ей ярко красный цвет и приобретает голубоватый оттенок. Одновременно губы пациента, ушные раковины и конечности становятся цианотическими , то есть синюшного цвета.

У человека существует три вида мышц (Рис. 32):

Ø поперечно-полосатые скелетные мышцы составляют 30-35% массы тела и имеют площадь около 3 м 2 . Целая мышца – отдельный орган, а мышечное волокно – отдельная клетка (Рис. 33);

Ø особая поперечно-полосатая сердечная мышца;

Ø гладкие мышцы внутренних органов.

Рис. 32. Виды мышечной ткани: I- продольный разрез; II- поперечный срез; А - гладкая (неисчерченная); Б - поперечнополосатая скелетная; В - поперечнополосатая сердечная

Мышцы иннервируются тремя способами:

Ø двигательными нервами, которые передают из центра моторные команды;

Ø чувствительными нервами, информация по которым передается в центр о напряжении и движении мышц;

Ø симпатическими нервными волокнами, которые влияют на обменные процессы в мышцах.

Функции скелетных мышц:

– перемещение частей тела друг относительно друга, фиксация внутренностей;

– перемещение тела в пространстве (локомоция);

– поддержание позы;

– участите в обмене веществ, терморегуляции и поддержания тонуса нервной и сердечно-сосудистой систем.

Рис. 33. Схема скелетной мышцы: А - мышечные волокна прикреплены к сухожилиям; Б- отдельное волокно, состоящее из миофибрилл; В- отдельная миофибрилла: чередование светлых актиновых I-дисков и темных миозиновых А-дисков; наличие Н-зоны и М-линии; Г- попе­речные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями

Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица, которая состоит из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями, и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных волокон. Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат мало мышечных волокон (ДЕ глазного яблока 3-6 волокон), ДЕ крупных мышц туловища и конечностей – около 2000 волокон.

Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку длиной 10-12 см (длина мышечного волокна обычно равна длине самой мышцы), диаметр волокна около 10-100 мкм. В состав мышечного волокна входит (Рис. 33):

· Оболочка – сарколемма.

· Жидкое содержимое – саркоплазма.

· Митохондрии – энергетические центры клетки.

· Рибосомы – белковые депо.

· Миофибриллы (фибриллы) – сократительные элементы, кторые состоят из 2 видов белков (тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина). Миофибриллы разделены Z – мембранами (или Z – линиями) на отдельные участки – саркомеры, в средней части которых расположены преимущественно миозиновые нити (толстые филаменты), а актиновые нити (тонкие филаменты) прикреплены к Z – мембранам по бокам саркомера (разная способность преломлять свет у актина и миозина создает в состоянии покоя мышцы поперечно-полосатый вид в световом микроскопе). Темные участки называются А-диски, светлые I-диски. В средней части А-диска есть более светлый участок – Н-зона. В покоящейся мышце в Н-зоне нет тонких филаментов, а в I-диске нет толстых.

· Саркоплазматический ретикулум – замкнутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са 2+

Толстые филаменты состоят примерно из 400 молекул миозина (закрученных друг относительно друга), который имеет вид палочковидной молекулы с утолщенным концом – головкой (Рис. 33, Г).

Тонкие филаменты образованы тремя белками (Рис. 34):

- актин – глобулярный белок, который образует спиральный двухнитевой полимер, состоящий из 13-14 молекул;

- тропомиозин – палочковидная молекула, которая располагается в желобке двойной спирали актина, длина молекулы тропомиозина равна длине 7 мономеров актина

- тропонин – сферическая молекула состоит из 3 субъединиц (ТнС, ТнТ, ТнI): Са-связывающая, тропомиозинсвязывающая и ингибирующая.

К первым относится вся скелетная мускулатура человека, обеспечивающая возможность выполнения произвольных движений, мышц языка, верхней трети пищевода и некоторые др., мышца сердца (миокард), имеющая свои особенности (состав белков, характер сокращения и др.). К гладким мышцам принадлежат мышечные слои внутренних органов и стенок кровеносных сосудов человека, обеспечивающие возможность выполнения ряда важнейших физиологических функций.

Структурными элементами всех типов мышц являются мышечные волокна . Поперечнополосатые мышечные волокна в скелетных мышцах образуют пучки, соединённые друг с другом прослойками соединительной ткани. Своими концами мышечные волокна сплетаются с сухожильными волокнами, через посредство которых мышечная тяга передаётся на кости скелета. Волокна поперечнополосатых мышц представляют собой гигантские многоядерные клетки, диаметр которых варьирует от 10 до 100 мкм, а длина часто соответствует длине мышц, достигая, например, в некоторых мышцах человека 12 см. Волокно покрыто эластичной оболочкой - сарколеммой и состоит из саркоплазмы, структурными элементами которой являются такие органоиды, как митохондрии, рибосомы, трубочки и пузырьки саркоплазматической сети и так называемые Т-системы, различные включения и т. д. В саркоплазме обычно в форме пучков расположено множество нитевидных образований толщиной от 0,5 до нескольких мкм - миофибрилл, обладающих, как и всё волокно в целом, поперечной исчерченностью. Каждая миофибрилла разделена на несколько сот участков длиной 2,5-3 мкм, называемых саркомерами. Каждый саркомер, в свою очередь, состоит из чередующихся участков - дисков, обладающих неодинаковой оптической плотностью и придающих миофибриллам и мышечному волокну в целом характерную поперечную исчерченность, чётко обнаруживаемую при наблюдении в фазовоконтрастном микроскопе. Более тёмные диски обладают способностью к двойному лучепреломлению и называются анизотропными, или дисками А. Более светлые диски не обладают этой способностью и называются изотропными, или дисками I. Среднюю часть диска А занимает зона более слабого двойного лучепреломления - зона Н. Диск I делится на 2 равные части тёмной Z-пластинкой, отграничивающей один саркомер от другого. В каждом саркомере имеется два типа нитей (филаментов), состоящих из мышечных белков: толстые миозиновые и тонкие - актиновые. Несколько иную структуру имеют гладкие мышечные волокна. Они представляют собой веретенообразные одноядерные клетки, лишённые поперечной исчерченности. Длина их обычно достигает 50-250 мкм (в матке - до 500 мкм), ширина - 4-8 мкм; миофиламенты в них обычно не объединены в обособленные миофибриллы, а расположены по длине волокна в виде множества одиночных актиновых нитей. Упорядоченная система миозиновых нитей в гладкомышечных клетках отсутствует. В гладкой мускулатуре моллюсков наиболее важную роль в осуществлении запирательной функции играют, по-видимому, парамиозиновые волокна (тропомиозин А).

Химический состав мышц колеблется в зависимости от типа и функционального состояния мышцы и ряда др. факторов. Основные вещества, входящие в состав поперечнополосатых мышц человека и их содержание (в % к сырой массе) представлены ниже:

• Вода 72-80
• Плотные вещества 20-28

В том числе:

• Белки 16,5-20,9
• Гликоген 0,3-3,0
• Фосфатиды 0,4-1,0
• Холестерин 0,06-0,2
• Креатин + креатинфосфат 0,2-0,55
• Креатинин 0,003-0,005
• АТФ 0,25-0,4
• Карнозин 0,2-0,3
• Карнитин 0,02-0,05
• Анзерин 0,09-0,15
• Свободные аминокислоты 0,1-0,7
• Молочная кислота 0,01-0,02
• Зола 1,0-1,5

В среднем около 75% сырой массы мышцы составляет вода. Основное количество плотных веществ приходится на долю белков. Различают белки миофибриллярные (сократительные) - миозин, актин и их комплекс - актомиозин, тропомиозин и ряд так называемых минорных белков (a и b-актинины, тропонин и др.), и саркоплазматические - глобулины X, миогены, дыхательные пигменты, в частности миоглобин, нуклеопротеиды и ферменты, участвующие в процессах обмена веществ в мышцах. Из др. соединений важнейшими являются экстрактивные, принимающие участие в обмене веществ и осуществлении сократительной функции мышц: АТФ, фосфокреатин, карнозин, анзерин и др.; фосфолипиды, играющие важную роль в образовании клеточных микроструктур и в обменных процессах; безазотистые вещества: гликоген и продукты его распада (глюкоза, молочная кислота и др.), нейтральные жиры, холестерин и др.; минеральные вещества - соли К, Na, Ca, Mg. Гладкие мышцы существенно отличаются по химическому составу от поперечнополосатых (более низкое содержание контрактальных белков - актомиозина, макроэргических соединений, дипептидов и др.).

Функциональные особенности поперечнополосатых мышц. Поперечнополосатые мышцы богато снабжены различными нервами, с помощью которых осуществляется регуляция мышечной деятельности со стороны нервных центров. Важнейшие из них: двигательные нервы, проводящие к мышцам импульсы, вызывающие её возбуждение и сокращение; чувствительные нервы, по которым от мышцы к нервным центрам поступает информация о её состоянии, и, наконец, адаптационно-трофические волокна симпатической нервной системы, воздействующие на обмен веществ и замедляющие развитие утомления мышц.

Каждая веточка двигательного нерва, иннервирующего целую группу мышечных волокон, образующих так называемую моторную единицу, доходит до отдельного мышечного волокна. Все мышечные волокна, входящие в состав такой единицы, сокращаются при возбуждении практически одновременно. Под влиянием нервного импульса в окончаниях двигательного нерва высвобождается медиатор - ацетилхолин, взаимодействующий с холинорецептором постсинаптической мембраны (синапсы). В результате этого происходит повышение проницаемости мембраны для ионов Na и К, что, в свою очередь, обусловливает её деполяризацию (появление постсинаптического потенциала). После этого на соседних участках мембраны мышечного волокна возникает волна возбуждения (волна электроотрицательности), которая распространяется по скелетному мышечному волокну обычно со скоростью несколько метров в 1 сек. В результате возбуждения мышца изменяет свои эластические свойства. Если точки прикрепления мышцы не фиксированы неподвижно, происходит её укорочение (сокращение). При этом мышца производит определённую механическую работу. Если точки прикрепления мышцы неподвижны, в ней развивается напряжение. Между возникновением возбуждения и появлением волны сокращения или волны напряжения протекает некоторое время, называемое латентным периодом. Сокращение мышцы сопровождается выделением тепла, которое продолжается в течение определённого времени и после их расслабления.

В мышцах человека установлено существование "медленных" мышечных волокон (к ним принадлежат "красные", содержащие дыхательный пигмент миоглобин) и "быстрых" ("белых", не имеющих миоглобина), различающихся скоростью проведения волны сокращения и её продолжительностью. В "медленных" волокнах длительность волны сокращения примерно в 5 раз больше, а скорость проведения в 2 раза меньше, чем в "быстрых" волокнах. Почти все скелетные мышцы относятся к смешанному типу, т.е. содержат как "быстрые", так и "медленные" волокна. В зависимости от характера раздражения возникает либо одиночное - фазное - сокращение мышечных волокон, либо длительное - тетаническое. Тетанус возникает в случае поступления в мышцу серии раздражений с такой частотой, при которой каждое последующее раздражение ещё застает мышцу в состоянии сокращения, вследствие чего происходит суммирование сократительных волн. Н.Е. Введенский установил, что увеличение частоты раздражений вызывает возрастание тетануса, но лишь до известного предела, называемого им "оптимумом". Дальнейшее учащение раздражений уменьшает тетаническое сокращение (пессимум). Развитие тетануса имеет большое значение при сокращении "медленных" мышечных волокон. В мышцах с преобладанием "быстрых" волокон максимальное сокращение - обычно результат суммации сокращений всех моторных единиц, в которые нервные импульсы поступают, как правило, не одновременно, асинхронно.

В поперечнополосатых мышцах установлено также существование так называемых чисто тонических волокон. Тонические волокна участвуют в поддержании "неутомляемого" мышечного тонуса. Тоническим сокращением называется медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат и выражающееся в "неутомляемом" противодействии внешним силам, стремящимся растянуть мышечный орган. Тонические волокна реагируют на нервный импульс волной сокращения лишь локально (в месте раздражения). Тем не менее, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек тоническое волокно может возбуждаться и сокращаться всё целиком. Сокращение таких волокон развивается настолько медленно, что уже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся укорочение. Длительное противодействие тонических волокон, а также медленных фазных волокон растягивающим усилиям обеспечивается не только упругим напряжением, но и возрастанием вязкости мышечных белков.

Для характеристики сократительной функции мышц пользуются понятием "абсолютной силы" , которая является величиной, пропорциональной сечению мышцы , направленной перпендикулярно её волокнам, и выражается в кг/см2. Так, например, абсолютная сила двуглавой мышцы человека равна 11,4, икроножной - 5,9 кг/см2.

Систематическая усиленная работа мышц (тренировка) увеличивает их массу, силу и работоспособность. Однако чрезмерная работа приводит к развитию утомления, т.е. к падению работоспособности мышцы. Бездеятельность мышцы ведет к их атрофии.

Функциональные особенности гладких мышц

Гладкие мышцы внутренних органов по характеру иннервации, возбуждения и сокращения существенно отличаются от скелетных мышц. Волны возбуждения и сокращения протекают в гладких мышцах в очень замедленном темпе. Развитие состояния "неутомляемого" тонуса гладких мышц связано, как и в тонических скелетных волокнах, с замедленностью сократительных волн, сливающихся друг с другом даже при редких ритмических раздражениях. Для гладких мышц характерна также способность к автоматизму, т.е. к деятельности, не связанной с поступлением в мышцу нервных импульсов из центральной нервной системы. Установлено, что способностью к ритмическому самопроизвольному возбуждению и сокращению обладают не только нервные клетки, имеющиеся в гладких мышцах, но и сами гладкомышечные клетки.

Существенное значение для организма имеет способность гладких мышц изменять длину без повышения напряжения (наполнение полых органов, например мочевого пузыря, желудка и др.).

Скелетные мышцы человека

Скелетные мышцы человека, различные по форме, величине, положению,составляют свыше 40% массы его тела. При сокращении происходит укорочение мышцы, которое может достигать 60% их длины; чем длиннее мышца (самая длинная мышца тела портняжная достигает 50 см), тем больше размах движении. Сокращение куполообразной мышцы (например, диафрагмы) обусловливает ее уплощение, сокращение кольцеобразных мышц (сфинктеров) сопровождается сужением или закрытием отверстия. Мышцы радиального направления, наоборот, вызывают при сокращении расширение отверстий. Если мышцы расположены между костными выступами и кожей, их сокращение обусловливает изменение кожного рельефа.

Все скелетные, или соматические (от греч. soma - тело), мышцы по топографо-анатомическому принципу могут быть разделены на мышцы головы, среди которых различают мимические и жевательные мышцы, воздействующие на нижнюю челюсть, мышцы шеи, туловища и конечностей. Мышцы туловища покрывают грудную клетку, составляют стенки брюшной полости, вследствие чего их делят на мышцы груди, живота и спины. Расчленённость скелета конечностей служит основанием для выделения соответствующих групп мышц: для верхней конечности - это мышцы плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти; для нижней конечности - мышцы тазового пояса, бедра, голени, стопы.

У человека около 500 мышц, связанных со скелетом. Среди них одни крупные (например, четырёхглавая мышца бедра), другие - мелкие (например, короткие мышцы спины). Совместная работа мышц выполняется по принципу синергизма, хотя отдельные функциональные группы мышц при выполнении определенных движений работают как антагонисты. Так, спереди на плече находятся двуглавая и плечевая мышцы, выполняющие сгибание предплечья в локтевом суставе, а сзади располагается трёхглавая мышца плеча, сокращение которой вызывает противоположное движение - разгибание предплечья.

В суставах шаровидной формы происходят простые и сложные движения. Например, в тазобедренном суставе сгибание бедра вызывает пояснично-подвздошная мышца, разгибание - большая ягодичная. Бедро отводится при сокращении средней и малой ягодичных мышц, а приводится с помощью пяти мышц медиальной группы бедра. По окружности тазобедренного сустава локализуются также мышцы, которые обусловливают вращение бедра внутрь и наружу.

Наиболее мощные мышцы размещаются на туловище. Это мышцы спины - выпрямитель туловища, мышцы живота, составляющие у человека особую формацию - брюшной пресс. В связи с вертикальным положением тела мышцы нижней конечности человека стали более сильными, поскольку, кроме участия в локомоции, они обеспечивают опору тела. Мышцы верхней конечности в процессе эволюции, напротив, сделались более ловкими, гарантирующими выполнение быстрых и точных движений.

На основе анализа пространственного положения и функциональной деятельности мышц современная наука пользуется также следующим их объединением: группа мышц, осуществляющая движения туловища, головы и шеи; группа мышц, осуществляющая движения плечевого пояса и свободной верхней конечности; мышцы нижней конечности. В пределах этих групп выделяются более мелкие ансамбли.

Патология мышц

Нарушения сократительной функции мышц и их способности к развитию и поддержанию тонуса наблюдаются при гипертонии, инфаркте миокарда, миодистрофии, атонии матки, кишечника, мочевого пузыря, при различных формах параличей (например, после перенесенного полиомиелита) и др. Патологические изменения функций мышечных органов могут возникать в связи с нарушениями нервной или гуморальной регуляции, повреждениями отдельных мышц или их участков (например, при инфаркте миокарда) и, наконец, на клеточном и субклеточном уровнях. При этом может иметь место нарушение обмена веществ (прежде всего ферментной системы регенерации макроэргических соединений - главным образом АТФ) или изменение белкового сократительного субстрата. Указанные изменения могут быть обусловлены недостаточным образованием мышечных белков на почве нарушения синтеза соответствующих информационных, или матричных, РНК, т.е. врождённых дефектов в структуре ДНК хромосомного аппарата клеток. Последняя группа заболеваний, таким образом, относится к числу наследственных заболеваний.

Саркоплазматические белки скелетных и гладких мышц представляют интерес не только с точки зрения возможного участия их в развитии вязкого последействия. Многие из них обладают ферментативной активностью и участвуют в клеточном метаболизме. При повреждении мышечных органов, например при инфаркте миокарда или нарушении проницаемости поверхностных мембран мышечных волокон, ферменты (креатинкиназа, лактатдегидрогеназа, альдолаза, аминотрансферазы и др.) могут выходить в кровь. Таким образом, определение активности этих ферментов в плазме крови при ряде заболеваний (инфаркт миокарда, миопатии и др.) представляет серьёзный клинический интерес.