Обмен и функции углеводов.
В организме человека имеется несколько десятков разных моносахаридов и очень много разных олиго – и полисахаридов. Функции углеводов в организме заключаются в следующем:
1) Углеводы служат источником энергии: за счет их окисления удовлетворяется примерно половина всей потребности человека в энергии. В энергетическом обмене главная роль принадлежит глюкозе и гликогену.
2) Углеводы входят в состав структурно – функциональных компонентов клеток. К ним относятся пентозы нуклеотидов и нуклеиновых кислот, углеводы гликолипидов и гликопротеинов, гетерополисахариды межклеточного вещества.
3) Из углеводов в организме могут синтезироваться соединения других классов, в частности липиды и некоторые аминокислоты.
Таким образом, углеводы выполняют многообразные функции, и каждая из них жизненно важна для организма. Но если говорить о количественной стороне, то первое место принадлежит использованию углеводов в качестве источника энергии.
Наиболее распространенный углевод животных – глюкоза. Она играет роль связующего звена между энергетическими и пластическими функциями углеводов, поскольку из глюкозы могут образоваться все другие моносахариды, и наоборот – разные моносахариды могут превращаться в глюкозу.
Источником углеводов организма служат углеводы пищи – главным образом крахмал, а также сахароза и лактоза. Кроме того, глюкоза может образовываться в организме из аминокислот, а также из глицерина, входящего в состав жиров.
Переваривание углеводов
Углеводы пищи в пищеварительном тракте распадаются на мономеры при действии гликозидаз – ферментов, катализирующих гидролиз гликозидных связей.
Переваривание крахмала начинается уже в ротовой полости: в слюне содержится фермент амилаза (α-1,4-гликозидаза), расщепляющий α-1,4-гликозидные связи. Поскольку пища в ротовой полости находится недолго, то крахмал здесь переваривается лишь частично. Основным местом переваривания крахмала служит тонкий кишечник, куда поступает амилаза в составе сока поджелудочной железы. Амилаза не гидролизует гликозидную связь в дисахаридах.
Мальтоза, лактоза и сахароза гидролизуются специфическими гликозидазами - мальтазой, лактазой и сахаразой соответственно. Эти ферменты синтезируются в клетках кишечника. Продукты переваривания углеводов (глюкоза, галактоза, фруктоза) поступают в кровь.
Рис.1 Переваривание углеводов
Сохранение постоянства концентрации глюкозы в крови является результатом одновременного протекания двух процессов: поступления глюкозы в кровь из печени и потребления ее из крови тканями, где она и используется на энергетический материал.
Рассмотрим синтез гликогена .
Гликоген – сложный углевод животного происхождения, полимер, мономером которого являются остатки α-глюкозы, которые связаны между собой через 1-4, 1-6 гликозидными связями, но имеют более ветвистое строение, чем крахмал (до 3000 остатков глюкозы). Молекулярный вес гликогена очень велик – ОН лежит в пределах от 1 до 15 миллионов. Очищенный гликоген – белый порошок. Он хорошо растворяется в воде, может быть осажден из раствора спиртом. С «I» дает бурую окраску. В печени находится в виде гранул в комплексе с белками клеток. Количество гликогена в печени может достигнуть 50-70 г – это общий резерв гликогена; составляет от 2 до 8 % массы печени. Гликоген также содержится в мышцах, где он образует локальный резерв , в незначительном количестве он содержится в других органах и тканях, включая жировую ткань. Гликоген в печени представляет собой мобильный резерв углеводов, голодание в течение 24 часов полностью его истощает. По данным Уайта и соавторов, скелетная мышца содержит примерно 2/3 всего гликогена тела (в связи с большой массой мышц большая часть гликогена находится в них) – до 120 г (для мужчины весом 70 кг), но в скелетных мышцах его содержание от 0,5 до 1 % от массы. В отличие от гликогена печени мышечный гликоген не истощается так легко при голодании даже в течение длительного времени. Механизм синтеза гликогена в печени из глюкозы в настоящее время выяснен. В печеночных клетках глюкоза подвергается фосфорилированию при участии фермента гексокиназы с образованием глюкозы-6-Ф.
Рис.2 Схема синтеза гликогена
1. Глюкоза + АТФ гексоки наза Глюкоза-6-Ф + АДФ
2. Глюкоза-6-Ф фосфоглюкомутаза Глюкоза-1-Ф
(вовлекается в синтез)
3. Глюкоза-1-Ф + УТФ глюкозо-1-Ф уридил трансфераза УДФ-1-глюкоза + Н 4 Р 2 О 7
4. УДФ-1-глюкоза + гликоген гликогенсинтаза Гликоген + УДФ
(затравка)
Образовавшийся УДФ может вновь фосфорилироваться за счет АТФ и весь цикл превращений глюкозы-1-Ф повторяется снова.
Активность фермента гликогенсинтазы регулируется путем ковалентной модификации. Этот фермент может находиться в двух формах: гликогенсинтазы I (independent – независимая от глюкозы-6-Ф) и гликогенсинтазы D (dependent – зависимая от глюкозы-6-Ф).
Протеинкиназа фосфорилирует при участии АТФ (не фосфорилирует форму I-фермента, переводя ее в фосфорилированную форму D-фермента, у которого фосфорилированы гидроксильные группы серина).
АТФ + ГС – ОН протеинкиназа АДФ + ГС – О – Р – ОН
Гликогенсинтаза I Гликогенсинтаза D
I-форма гликогенсинтазы более активна, чем D-форма, однако, D-форма является аллостерическим ферментов, активируемым специфическим оферентом – глюкоза-6-Ф . В покоящейся мышце фермент находится в I-форме не фосфорилир. активной форме , в сокращающей мышце фермент фосфорилирован D-формой и почти неактивен. В присутствии достаточно высокой концентрации глюкозо-6-фосфата D-форма проявляет полную активность. Следовательно , фосфорилирование и дефосфорилирование гликоген синтазы играет ключевую роль в тонкой регуляции синтеза гликогена.
Регуляция синтеза гликогена :
В регуляции сахара в крови большую роль играет ряд эндокринных желез, в частности поджелудочная железа.
Инсулин образуется в В-клетках островков Лангерганса поджелудочной железы в виде проинсулина . При превращении в инсулин полипептидная цепь проинсулина расщепляется в двух точках, вычленяется средний неактивный фрагмент из 22 аминокислотных остатков.
Инсулин снижает содержание сахара в крови, задерживает распад гликогена в печени и способствует отложению гликогена в мышцах.
Гормон глюкагон действует в противоположность инсулину как гиперглинемический.
Надпочечники также принимают участие в регуляции содержания сахара в крови. Импульсы со стороны ЦНС вызывают добавочное выделение адреналина, образующегося в мозговом веществе надпочечников. Адреналин повышает активность фермента фосфогилазы , который стимулирует расщепление гликогена. В результате содержание сахара в крови повышается. Наступает так называемый гипергликелин (эмоциональное возбуждение перед стартом, перед экзаменом).
Кортикостероиды в отличие от адреналина стимулируют образование глюкозы из безазотистых остатков аминокислот.
Гликогенолиз
Благодаря способности к отложению гликогена в основном в печени и мышцах, и в меньшей степени в других органах и тканях создаются условия для накопления в норме резервов углеводов. При повышении энергозатрат происходит усиление распада гликогена до глюкозы.
Мобилизация гликогена может протекать двумя путями: 1-й – фосфоролитическим и 2-ой – гидролитическим .
Фосфоролиз играет ключевую роль в мобилизации гликогена, переводя его из запасной в метаболически активную форму в присутствии фермента фосфорилазы.
Рис.3 Гормональная регуляция фосфоролитического отщепления остатка глюкозы от гликогена.
Процесс распада гликогена начинается с действия гормонов адреналина и глюкагона, которые неактивную аденилатциклазу переводят в активную. Она в свою очередь способствует образованию из АТФ – цАМФ. Под действием активной протеинкиназы и киназы фосфорилазы «в» происходит превращение неактивной фосфорилазы «в» в активную «а».
Фермент фосфорилаза существует в двух формах: фосфорилазы «в» - неактивная (димер), фосфорилазы «а» - активная (тетрамер). Каждая из субъединиц содержит остаток фосфосерина, который имеет важное значение для каталитической активности и молекулу кофермента пиридоксальфосфата, связанную ковалентной связью с остатком лизина.
2 м. фосфорилазы «в» + 4 АТФ Mg ++ 1м. фосфорилазы «а» + 4 АДФ
Киназа фосфорилазы активная действует на гликоген в присутствии Н 3 РО 4 , что приводит к образованию глюкозо-1-фосфата. Образовавшийся глюкозо-1-фосфат под действием фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат. Образование свободной глюкозы происходит под действием глюкозо-6-фосфатазы.
Глюконеогенез
Синтез гликогена может осуществляться и из неуглеводных субстратов, этот процесс получил название глюконеогенеза . Субстратом в глюконеогенезе может выступить лактат (молочная кислота), образовавшаяся при анаэробном окислении глюкозы
(гликолизе). За счет простого обращения реакций гликолиза этот процесс протекать не может из-за нарушения констант равновесия, катализируемых рядом ферментов .
Рис.4 Гликолиз и глюконеогенез
Обращение этих реакций достигается в результате следующих процессов:
Основной путь превращения ПВК в оксалоацетат локализован в митохондриях . После прохождения через мембрану митохондрий
ПВК карбоксилируется до оксалоацетата и выходит из митохондрий в форме малата (этот путь в количественном отношении более важен) и вновь в цитоплазме превращается в оксалоацетат . Образовавшийся оксалоацетат в цитоплазме происходит его превращение до глюкозы-6-Ф. Дефосфорилирование ее осуществляется глюкозо-6-фосфатазой в эндоплазматической ретикулуме, до глюкозы .
Гликолиз
Гликолиз – сложный ферментативный процесс превращения глюкозы, протекающий при недостаточном потреблении О 2 . Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота.
Рис.4 Гликолиз и глюконеогенез
Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:
С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Ф Н 2CН 3 СН(ОН)СООН + 2АТФ + 2Н 2 О
Биологическое значение гликолиза :
I. Обратимость гликолиза – из молочной кислоты вследствие глюконеогенеза может образоваться глюкоза.
II. Образование фосфорилированных соединений – гексоз и триоз, которые легче превращаются в организме.
III. Процесс гликолиза очень важен в условиях высокогорья, при кратковременной физической нагрузке, а так же при заболеваниях, сопровождающихся гипоксией.
Биологическая химия Лелевич Владимир Валерьянович
Переваривание углеводов
Переваривание углеводов
В слюне содержится фермент?-амилаза, расщепляющая?-1,4-гликозидные связи внутри молекул полисахаридов.
Переваривание основной массы углеводов происходит в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов панкреатического сока – ?-амилазы, амило-1,6-гликозидазы и олиго-1,6-гликозидаза (терминальной декстриназы).
Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах (дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.
Сахаразо-изомальтазный комплекс – гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя?-1,2 – и?-1,6-гликозидные связи. Кроме того обладает мальтазной и мальтотриазной активностью, гидролизуя?-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала).
Гликоамилазный комплекс – катализирует гидролиз?-1,4-связей между глюкозными остатками в олисахаридах, действуя с восстанавливающего конца. Расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза.
Гликозидазный комплекс (лактаза) – расщепляет?-1,4-гликозидные связи в лактозе.
Трегалаза – также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между мономерами в трегалозе – дисахариде, содержащемся в грибах. Трегалоза состоит из двух глюкозных остатков, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода.
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий АнатольевичОБМЕН УГЛЕВОДОВ Следует еще раз подчеркнуть, что процессы, происходящие в организме, представляют собой единое целое, и только для удобства изложения и облегчения восприятия рассматриваются в учебниках и руководствах в отдельных главах. Это относится и к разделению на
Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир ВалерьяновичЗначение углеводов Углеводы играют особую роль среди веществ, поступающих в организм с пищей, поскольку именно они являются основным, а для нервных элементов – единственным источником энергии для клеток. Поэтому уровень углеводов в крови – один из важнейших
Из книги автораПсихотропный эффект углеводов Хлещет вверх моя глюкоза! В час последний, роковой В виде уха, в виде розы Появись передо мной. Н. Олейников Как было описано в предыдущем разделе, введение углеводов в организм улучшает состояние животных или человека со слабым
Из книги автораГуморальные влияния на различные этапы обмена углеводов Рассмотрим превращения углеводов, поступающих в организм с пищей (рис. 2.11). Рис. 2.11. Схема превращения углеводов в организме (Е означает «энергия»). Поступление глюкозы в кровь происходит в результате того, что в
Из книги автораМетаболическая и гедонистическая функция углеводов Необходимость поддержания определенного уровня глюкозы в крови обеспечивается на поведенческом уровне наличием гедонистической потребности в сладком, которая имеется у всех животных. Даже если сыты, они охотно
Из книги автораНарушения переваривания и всасывания углеводов В основе патологии переваривания и всасывания углеводов могут быть причины двух типов:1. Дефекты ферментов, участвующих в гидролизе углеводов в кишечнике.2. Нарушения всасывания продуктов переваривания углеводов в клетки
Из книги автораГлава 19. Липиды тканей, переваривание и транспорт липидов Липиды – неоднородная в химическом отношении группа веществ биологического происхождения, общим свойством которых является гидрофобность и способность растворяться в неполярных органических растворителях.
Из книги автораЛипиды пищи, их переваривание и всасывание. Взрослому человеку требуется от 70 до 145 г липидов в сутки в зависимости от трудовой деятельности, пола, возраста и климатических условий. При рациональном питании жиры должны обеспечивать не более 30% от общей калорийности
Из книги автораПереваривание белков в желудочно-кишечном тракте Переваривание белков начинается в желудке под действием ферментов желудочного сока. За сутки его выделяется до 2,5 литров и он отличается от других пищеварительных соков сильно кислой реакцией, благодаря присутствию
10.3.1. Основным местом переваривания липидов является верхний отдел тонкого кишечника. Для переваривания липидов необходимы следующие условия:
- наличие липолитических ферментов;
- условия для эмульгирования липидов;
- оптимальные значения рН среды (в пределах 5,5 - 7,5).
10.3.2. В расщеплении липидов участвуют различные ферменты. Пищевые жиры у взрослого человека расщепляются в основном панкреатической липазой; обнаруживается также липаза в кишечном соке, в слюне, у грудных детей активна липаза в желудке. Липазы относятся к классу гидролаз, они гидролизуют сложноэфирные связи -О-СО- с образованием свободных жирных кислот, диацилглицеролов, моноацилглицеролов, глицерола (рисунок 10.3).
Рисунок 10.3. Схема гидролиза жиров.
Поступающие с пищей глицерофосфолипиды подвергаются воздействию специфических гидролаз - фосфолипаз, расщепляющих сложноэфирные связи между компонентами фосфолипидов. Специфичность действия фосфолипаз показана на рисунке 10.4.
Рисунок 10.4. Специфичность действия ферментов, расщепляющих фосфолипиды.
Продуктами гидролиза фосфолипидов являются жирные кислоты, глицерол, неорганический фосфат, азотистые основания (холин, этаноламин, серин).
Пищевые эфиры холестерола гидролизуются панкреатической холестеролэстеразой с образованием холестерола и жирных кислот.
10.3.3. Уясните особенности структуры желчных кислот и их роль в переваривании жиров. Желчные кислоты - конечный продукт обмена холестерола, образуются в печени. К ним относятся: холевая (3,7,12-триоксихолановая), хенодезоксихолевая (3,7-диоксихолановая)и дезоксихолевая (3, 12-диоксихолановая) кислоты (рисунок 10.5, а). Две первые являются первичными желчными кислотами (образуются непосредственно в гепатоцитах), дезоксихолевая - вторичной (так как образуется из первичных желчных кислот под влиянием микрофлоры кишечника).
В желчи эти кислоты присутствуют в конъюгированной форме, т.е. в виде соединений с глицином Н2 N -СН2 -СООН или таурином Н2 N -СН2 -СН2 - SO3 H (рисунок 10.5, б).
Рисунок 10.5. Строение неконъюгированных (а) и конъюгированных (б) желчных кислот.
15.1.4. Желчные кислоты обладают амфифильными свойствами: гидроксильные группы и боковая цепь гидрофильны, циклическая структура гидрофобна. Эти свойства обусловливают участие желчных кислот в переваривании липидов:
1) желчные кислоты способны эмульгировать жиры, их молекулы своей неполярной частью адсорбируются на поверхности жировых капель, в то же время гидрофильные группы вступают во взаимодействие с окружающей водной средой. В результате снижается поверхностное натяжение на границе раздела липидной и водной фаз, вследствие чего крупные жировые капли разбиваются на более мелкие;
2) желчные кислоты наряду с колипазой желчи участвуют в активировании панкреатической липазы , сдвигая её оптимум рН в кислую сторону;
3) желчные кислоты образуют с гидрофобными продуктами переваривания жиров водорастворимые комплексы, что способствует их всасыванию в стенку тонкого кишечника.
Желчные кислоты, проникающие в процессе всасывания вместе с продуктами гидролиза в энтероциты, через портальную систему поступают в печень. Эти кислоты могут повторно секретироваться с желчью в кишечник и участвовать в процессах переваривания и всасывания. Такая энтеро-гепатическая циркуляция желчных кислот может осуществляться до 10 и более раз в сутки.
15.1.5. Особенности всасывания продуктов гидролиза жиров в кишечнике представлены на рисунке 10.6. В процессе переваривания пищевых триацилглицеролов около 1/3 их расщепляется полностью до глицерола и свободных жирных кислот, приблизительно 2/3 гидролизуется частично с образованием моно- и диацилглицеролов, небольшая часть совсем не расщепляется. Глицерол и свободные жирные кислоты с длиной цепи до 12 углеродных атомов растворимы в воде и проникают в энтероциты, а оттуда через воротную вену в печень. Более длинные жирные кислоты и моноацилглицеролы всасываются при участии конъюгированных желчных кислот, формирующих мицеллы. Нерасщеплённые жиры, по-видимому, могут поглощаться клетками слизистой кишечника путём пиноцитоза. Нерастворимый в воде холестерол, подобно жирным кислотам, всасывается в кишечнике в присутствии желчных кислот.
Рисунок 10.6. Переваривание и всасывание ацилглицеролов и жирных кислот.
Инструкция
В состав простых углеводов входит фруктоза и глюкоза, в организме они достаточно быстро расщепляются и усваиваются. Эти вещества приводят к скачку сахара в крови, что повышает выработку инсулина. В результате повышается аппетит, возрастает риск появления лишнего веса. Простые углеводы содержатся , ягодах, овощах, сладостях, макаронных, мучных изделиях. В состав сложных углеводов входят структурно более сложные цепочки молекул. Организму необходимо больше времени, чтобы их усвоить. Сложные углеводы усваиваются постепенно, при этом глюкоза медленно поступает в кровь, а у человека стабилизируется аппетит. В результате снижается количество лишних калорий, которые могут быть отложены в виде жира. Сложные углеводы присутствуют в картофеле, орехах, бобовых, зерновых, волокнах растений. Неперевариваемые углеводы (пищевые волокна) организм не может усвоить. Однако при попадании в кишечник они положительно влияют на процесс пищеварения, за счет создания среды для полезных бактерий.
Продукты, содержащие простые углеводы, относятся к категории быстро перевариваемой пищи. Фруктовые, овощные соки и бульоны усваиваются за 15-20 минут. Полужидкие блюда (овощи, фрукты, салат) перевариваются за 20-30 минут. Фрукты усвоятся за 20-40 минут, из них виноград, грейпфруты, апельсины – за 30 минут, груши, персики, яблоки и другие полусладкие фрукты - за 40 минут. Овощные салаты, состоящие из томатов, листовой зелени, огурцов, зеленого или красного перца, могут перевариваться в течение 30-40 минут. При добавлении в салат растительного масла это время увеличивается до часа с лишним. Сваренные на пару или в воде овощи усваиваются в течение 40 минут, брокколи, кабачки, стручковая фасоль, цветная капуста, тыква - 45 минут. Корнеплоды перевариваются до 50 минут.
Сложные углеводы перевариваются дольше. В частности, крахмалы усвоятся организмом за час. К таким продуктам относятся: картофель, кукуруза, каштаны. Концентрированные углеводы перевариваются 1 ч 30 мин. К ним относятся: бурый рис, овес, греча, пшено, фасоль, чечевица, бобы. Переваривание углеводов происходит в ротовой полости и желудке. При пережевывании пища смешивается со слюной, содержащей пищеварительный фермент амилазу. Это вещество гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие глюкозные полимеры. В желудке амилаза слюны блокируется соляной кислотой. Переваривание углеводов происходит в тонком кишечнике при помощи амилазы, вырабатываемой поджелудочной железой. В результате они почти полностью преобразуются в мальтозу и/или в другие небольшие полимеры глюкозы. Затем они расщепляются на многочисленные молекулы, которые растворяются в воде и всасываются в кровоток.
Главное условие усвоения углеводов в организме - их растворимость. Этим качеством обладают моносахариды. Поэтому процесс переваривания углеводов в ЖКТ сводится к расщеплению высокомолекулярных углеводов до моносахаридов.
1. Полость рта. Под действием фермента амилазы полисахариды частично расщепляются до декстринов.
2. Желудок. Переваривание углеводов не происходит из-за кислой среды в желудке.
3. Тонкий кишечник. Много ферментов, среда слабощелочная pH 7,8-8,2 обеспечивает оптимальную активность ферментов. Здесь происходит полное переваривание углеводов. Под действием амилазы крахмал расщепляется до декстринов, а затем до мальтозы. Ферментами дисахаризадами дисахариды расщепляются до моносахаридов. Сахароза: на глюкозу и фруктозу. Мальтоза: на две молекулы глюкозы. Лактоза: на глюкозу и галактозу. Моносахариды всасываются через стенку тонкого кишечника в кровь. Из углеводов только клетчатка не гидролизуется из за отсутствия ферментов, а поступает в толстый кишечник.
4. Толстый кишечник. Клетчатка под действием фермента бета-глюкозидазы, выделяемой микробами, распадается. Часть ее используется для жизнедеятельности самих микроорганизмов, другая часть участвует в образовании кала и выводится из организма. Биологическое значение клетчатки: создает объем пищи, усиливает перистальтику кишечника, очищает ворсинки тонкого кишечника.
5. Печень. В печень моносахариды поступают по воротной вене. В печени галактоза и фруктоза и другие моносахариды преобразуются в глюкозу. В крови находится только глюкоза. В печени происходит: синтез гликогена и его отложение, при необходимости распад гликогена до глюкозы; образование глюкозы из неуглеводных компонентов (молочной кислоты, глицерина и некоторых аминокислот). Этот процесс называется глюконеогенезом. Оставшаяся глюкоза поступает в большой круг кровообращения и доставляется к тканям и органам. Поступление глюкозы происходит при участии гормона инсулина (кроме клеток мозга). На поверхности всех клеток (кроме клеток мозга) имеются белки рецепторы для взаимодействия с инсулином. К клеткам мозга глюкоза поступает путем простой диффузии. Внутриклеточно в митохондриях происходит расщепление глюкозы до углекислого газа и воды с накоплением энергии в виде молекул АТФ. У здорового человека в норме в крови содержится 3,33-5,55 ммоль/л глюкозы. В моче глюкоза отсутствует, как при ее образовании глюкоза реабсорбируется.
Потребности клеток в глюкозе различаются. Миоциты максимально используют глюкозу во время физической работы, а во время сна, их потребность минимальна. Большинство клеток способно запасать глюкозу в ограниченных количествах, кроме трех типов клеток, служащих депо глюкозы: гепатоциты, миоциты и адипоциты. Они захватывают глюкозу из крови при высоком ее содержании. В случае снижения уровня глюкозы в крови, она высвобождается из депо. Клети печени и миоциты запасают глюкозу в виде гликогена. Процесс его синтеза называется гликогенезом. Обратный процесс называется гликогенолизом. Адипоциты запасают глюкозу в виде глицерина, включенного в состав триглецеридов. Они распадаются только после исчерпания запасов гликогена. Головной мозг не способен депонировать глюкозу, поэтому зависит от ее поступления в кровь (минимальный уровень 3ммоль/л).
