Нервная система (нервная регуляция). Регуляция выделения слюны Значение условных и безусловных рефлексов

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Дополнительно :Регуляция деятельности слюнных же­лез. Слюнные железы непрерывно вы­деляют небольшое количество слюны. Через 1-3 с и более после начала приема пищи секреторная деятельность слюн­ных желез вследствие раздражения так­тильных, температурных и вкусовых ре­цепторов слизистой оболочки полости рта резко возрастает и продолжается на протяжении почти всего периода при­ема пищи, а после завершения процесса еды быстро уменьшается.

Нервная (рефлекторная) регу­ляция слюноотделения. Аф ферентные импульсы поступают по чувствительным волокнам тройнично­го, лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов к верхним и нижним ядрам слюноотделительного центра в продолговатом мозге. Далее информа­ция поступает в таламус, гипоталамус и корковый отдел системы вкуса, а от него - к эфферентным нейронам слю­ноотделительного центра (ролландова борозда); нейроны последнего направ­ляют импульсацию тоже в гипоталамус.

Парасимпатические ядра гипотала­муса оказывают нисходящие активиру­ющие влияния на парасимпатические нейроны верхнего и нижнего слюно­отделительных ядер продолговатого моз­га. Верхние ядра свои эффекты реализу­ют с помощью барабанной струны, ниж­ние - посредством языкоглоточного

нерва. Возбуждение парасимпатических нервов вызывает с помощью ацетилхо-лина и активации М1-холинорецепторов мембран секреторных клеток обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким содер­жанием органических веществ («отмыв-ная слюна»). Кроме того, ацетилхолин через М 3 -холинорецепторы вызывает сокращение миоэпителиальных клеток и выдавливание содержимого ацинуса в проток железы.

Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпати­ческие нейроны в области 2-6-го груд­ных сегментов спинного мозга, аксоны которых образуют синапсы на нейронах верхнего шейного симпатического ган­глия. Возбуждение симпатических не­рвов посредством активации бетта 2 -адрено-рецепторов норадреналином ведет к вы­делению небольшого количества густой слюны с низким содержанием солей и высокой концентрацией ферментов и муцина.

Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез суще­ственной роли не играет. Известно, что гормоны коры надпочечников усилива­ют реабсорбцию Na + и секрецию К + в слюнных протоках. Стимулируют об­разование слюны гиалуронидаза и кал-ликреин слюны. Гиалуронидаза увели­чивает проницаемость мягких тканей, степень их гидратации, транспорт воды и ионов. Калликреин оказывает вазоди-лататорный эффект на сосуды органов полости рта (рабочая гиперемия), что облегчает образование слюны за счет фильтрации.

Факторы, влияющие на количество и состав слюны. Состав слюны определяется химически­ми свойствами пищи. Так, концентрация карбогидраз в слюне при еде хлеба значительно выше, чем при еде мяса. Снижение секреции слюнных желез (гипосаливация, гипосиалия) наблюдается при значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии, лихора­дочных состояниях. Длительная гипо­сиалия может способствовать развитию микрофлоры в полости рта, быть причи­ной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен и зубов. Избыточ­ное слюноотделение - гиперсаливация (сиалорея, птиализм) - может возни­кать при отравлении солями тяжелых металлов, язвенной болезни двенадца­типерстной кишки, панкреатите.

Фазы секреции слюнных желез - сложнорефлекторная и нейрогуморальная. Сложнорефлектор­ная фаза слюноотделения обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов (на вид и запах пищи), эта фаза регуляции главная. Торможение слюноотделения, вплоть до полного его прекращения, может наблюдаться при отрицательных эмоциях, психоэ­моциональном напряжении в процессе целенаправленной поведенческой дея­тельности, при болевых раздражениях. Нейрогуморальная фаза слюноотделе­ния обусловлена влиянием химических веществ, попадающих в организм. Они могут действовать непосредственно на железы и посредством возбуждения цен­тра слюноотделения. Избыток СО 2 в ор­ганизме стимулирует отделение слюны.

Глотание . После того, как сформировался пищевой комок происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:

Ротовую (произвольную и непроизвольную);

Глоточную (быструю непроизвольную);

Пищеводную (медленную непроизвольную).

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражение рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.

Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании дыхание задерживается).

Ребенок рождается с функционирующими слюнными железами, которые под воздействием вкусовых свойств пищи сразу начинают выделять свой секрет. Эта способность формируется во внутриутробном периоде и является, следовательно, врожденной. Данная способность универсальна и неизменна в том смысле, что все дети отвечают выделением слюны на стимуляцию вкусовых почек. Эффект стимуляции непроизволен и реализуется независимо от сознания. В обычных условиях ребенок не может прекратить саливацию при попадании пищи в рот, кстати, так же как и вы. Следовательно, это безусловный рефлекс. Нет таких условий, которые могли бы способствовать его проявлению.

Вид или запах пищи сами по себе сначала не вызывают саливацию (выделение слюны). По прошествии некоторого времени, в течение которого появляется опыт, подсказывающий, что при появлении определенного вида или запаха в рот скоро попадет пища, у ребенка или детеныша начинается саливация от этих неспецифических стимулов.

Можно сказать, что ребенок узнает, что если он видит и обоняет пищу, то это значит, что сейчас он ощутит и ее вкус, и в предвкушении этого приятного события у младенца начинается саливация (надо заметить, непроизвольная). Как только эта связь устанавливается, ответ становится автоматическим и во всех отношениях напоминает обычный рефлекс. Однако этот новый рефлекс имеет одну особенность. Он зависит от условий, от ассоциации с запахом и видом пищи. Если детеныша всегда кормят в темноте, то вид пищи не будет вызывать слюноотделения, так как кормление никогда не ассоциировалось с видом пищи. Если какое-то блюдо никогда не включали в рацион детеныша, то вид этого конкретного блюда тоже не вызовет саливации при своем появлении, даже если это какой-то невообразимый деликатес для данного биологического вида. Если щенок никогда не ел мяса, то у него не начнется саливация от мясного запаха.

Рефлекс, который вызывает ответ на подобные ассоциации, называется условным рефлексом. Похоже, что организм способен найти более короткий путь замыкания рефлекторной дуги. Организм встречается с ситуацией, когда «определенный запах означает определенный вкус, а вкус вызывает слюноотделение». После этого в дело вступает нервный путь, который упрощает положение, говоря: «Определенный запах вызывает саливацию». (Это напоминает свойство математических равенств: если а=b и b=с, то а=с.)

Такое свойство организмов очень ценно для выживания, так как ответ, который полезен для определенного стимула, скорее всего, окажется полезным и при других стимулах, которые неизменно или почти неизменно сопутствуют первому. Животное, ищущее пищу и руководствующееся только ее вкусом, будет вынуждено пробовать на язык все, что найдет. Такое животное, скорее всего, либо погибнет от голода, либо отравится. Животное, у которого выработан условный рефлекс на запах пищи, имеет большие преимущества.

Условный рефлекс может быть выработан на любой стимул, даже на такой, который, казалось бы, «не имеет смысла». Выработка условного рефлекса не подчиняется логике, это чисто ассоциативный процесс. Первым, кто проводил опыты с искусственными ассоциациями, не имеющими смысла, был русский физиолог Иван Петрович Павлов. Первая ступень его карьеры была посвящена изучению нервных механизмов, контролирующих секрецию некоторых пищеварительных желез. В 1889 году он выполнил весьма впечатляющий опыт, в ходе которого был вскрыт пищевод собаки, верхний отрезок которого был выведен в разрез на ее шее. Пища, которой кормили собаку, выпадала наружу, вместо того чтобы попадать в желудок. Тем не менее, выяснилось, что стимуляция вкусовых почек все равно приводила к выделению желудочного сока. Это был безусловный рефлекс. Но Павлов не остановился на этом, а пошел дальше, выяснив, что при перерезке определенных нервов разрывается дуга этого рефлекса. Хотя собака продолжала с аппетитом есть, желудочный сок больше не выделялся. За эту работу Павлов был в 1904 году удостоен Нобелевской премии.

К тому времени, однако, в физиологии начало развиваться новое направление. В 1902 году Бэйлис и Старлинг показали, что нервные сети - не единственное средство вызова ответов секретирующих соки пищеварительных желез. Действительно, эти ученые выяснили, что деятельность поджелудочной железы не нарушается при перерезке нервов, идущих к ней, и что существуют механизмы регуляции, обусловленные доставкой химических регуляторов с током крови. Павлов пошел другим путем, получив еще более плодотворные результаты. Предположим, что собаке предложили корм. Подчиняясь безусловному рефлексу, собака начнет выделять слюну, ощутив вкус пищи. Вследствие раннего кондиционирования собака также будет выделять слюну в ответ только на запах и вид корма. Но допустим далее, что каждый раз, когда собаке дают пищу, будет звенеть звонок. Это условие соединит вид и запах пищи со звуком звонка. После этого при повторении звонка от 20 до 40 раз собака начинала выделять слюну на один только звонок.

Оставшиеся тридцать лет своей жизни Павлов проводил опыты по выработке самых разнообразных условных рефлексов. Такие рефлексы можно было выработать практически на любые сочетания стимулов и ответов, хотя предел оказался все же не бесконечным. Экспериментаторы открыли, что некоторые экспериментальные условия более эффективны, нежели другие. Если стимул, на который желательно выработать условный рефлекс, предъявляется непосредственно перед нормальным стимулом, то условный рефлекс вырабатывается очень быстро. Например, если звонок звенит непосредственно перед дачей корма. Если же звонок звенит после дачи корма или задолго до нее, то выработка условного рефлекса затрудняется.

Некоторые ответы трудно получить на условный раздражитель. Например, слюноотделением легко управлять, и животных, которые обильно выделяют слюну, очень легко заставить выделять ее в ответ на любой стимул, так или иначе связанный с пищей. Напротив, ответ радужной оболочки на усиление освещенности очень трудно модифицировать какими-либо стимулами, отличными от самого света. (Это, впрочем, не лишено смысла. Ответ на пищу по необходимости должен быть гибким, так как пища может появиться в любом обличье и в разных условиях. Но свет - это свет, и гибкость ответа на его воздействие не нужна и не желательна.)

Различные виды животных отличаются друг от друга по легкости выработки у них условных рефлексов. Как правило, условные рефлексы легче вырабатываются у животных с развитой нервной системой. Они легко улавливают связь между звонком и пищей. Другими словами, можно сказать, что облегчение возникновения новых нервных связей обусловлено большим количеством нейронов в нервной системе и их сложным взаимодействием между собой.

Выработка условных рефлексов отличается от импринтинга тем, что первое обладает большей гибкостью. Условный рефлекс может быть выработан в любое время для большого множества стимулов и ответов, в то время как импринтинг осуществляется в течение короткого критического периода и включает в себя специфический стимул и специфический ответ. Выработка условного рефлекса требует больше времени, чем импринтинг, и в отличие от импринтинга условный рефлекс может угасать.

Предположим, что у собаки выработали условный рефлекс слюноотделения на звонок, а потом в течение некоторого периода времени не кормили после звонка. В этой ситуации с течением времени саливация в ответ на звонок станет слабее и в конце концов совсем прекратится. Условный рефлекс угаснет.

Не удивительно, что чем дольше и чем с большим трудом вырабатывался условный рефлекс, тем дольше и с большим трудом он угасает. Так же не удивительно, что выработанный и угасший условный рефлекс легче вырабатывается во второй раз. Можно сказать, что нервная система, раз выработав условный рефлекс, держит его постоянно под рукой «готовым к употреблению».

Условный рефлекс оказался бесценным инструментом в изучении поведения животных. Выработка условных рефлексов позволяет получить ответы на такие вопросы, для получения которых в противном случае потребовалось бы умение общаться с низшими животными. А в предыдущей главе я рассказал, что пчела не может видеть красный, но может видеть ультрафиолетовый свет. Но как был установлен этот факт, если пчела не в состоянии сообщить нам об этом непосредственно? Ответ заключается в выработке условного рефлекса.

Нельзя представить себе, что у животного можно выработать условный рефлекс на какой-то стимул и не выработать па другой только при условии, что оно различает эти стимулы. Это утверждение кажется самоочевидным. Теперь предположим, что пчелам предъявляются капельки сахарного сиропа па карточках. Пчелы будут прилетать на карточки и есть сироп. Со временем у пчел выработается условный рефлекс, и они начнут прилетать к карточкам даже тогда, когда на них отсутствует сироп. Предположим далее, что в опыте используется два вида карточек, одинаковых по форме, гладкости и размеру, но отличающиеся цветом - одни карточки синие, а другие - серые. Предположим, что сироп всегда наносили на синие карточки и никогда на серые. Со временем, в отсутствие сиропа, пчелы начинают лететь только к синим карточкам, но не к серым. Отсюда можно вывести, что пчела может отличать синие карточки от серых, так как карточки отличаются друг от друга только цветом. Следовательно, пчела различает синий цвет.

Допустим, что в условия эксперимента внесли изменение и стали использовать красные и серые карточки. При этом еда всегда присутствует только на красных карточках. Наконец, по прошествии времени, достаточного для выработки условного рефлекса (на основании данных, полученных в предыдущем опыте), пчел испытали с помощью карточек, на которых не было сиропа. Оказалось, что пчелы без разбора летают как к красным, так и к серым карточкам. Значит, пчелы не отличают серый цвет от красного, то есть они не различают красный цвет.

С другой стороны, пчелы могут отличать друг от друга карточки, которые нам с вами представляются совершенно одинакового цвета, правда, одни из них отражают больше ультрафиолетовых лучей, чем другие. Если сироп помещают только на карточки, отражающие ультрафиолетовые лучи, и никогда на другие, то это приводит к успешной выработке у пчел соответствующего условного рефлекса. Пчела различает карточки даже в отсутствие пищи, а мы не можем. Короче говоря, выяснилось, что пчела видит в ультрафиолетовом спектре.

Тем же способом мы можем испытать, насколько тонко собака различает высоту звуков или формы каких-либо предметов, при выработке условных рефлексов на высоту звука или на форму предметов. При этом можно отметить, к каким звукам и формам собака остается равнодушной. Выяснилось, что собака, например, может отличить круг от эллипса. Она отличает круг, два перпендикулярных диаметра которого равны десяти единицам длины, от эллипса, в котором отношение двух перпендикулярных диаметров равно девять к десяти. Кроме того, собака различает звуки, если частоты их отличаются всего на три герца. Было также показано, что собаки «страдают» абсолютной цветовой слепотой, потому что у них нельзя выработать условный рефлекс, используя разницу цветов.

В предыдущих разделах уже рассматривались безусловные рефлексы, механизм их осуществления и рефлекторные дуги. Например, защитный сгибательный рефлекс, возникающий при раздражении кожи стопы у животных, или выделение слюны при попадании пищи в рот и раздражении ею вкусовых рецепторов являются типичными безусловными рефлексами.

Примером условного рефлекса может быть выделение слюны животных в ответ на запах или вид пищи еще до попадания ее в рот и до раздражения вкусовых рецепторов. Это натуральный условный рефлекс. Лучше понять его помогает искусственный условный рефлекс, который изучали в лаборатории И. П. Павлова.

Собака с фистулой слюнной железы стоит в специальном станке. Перед ней кормушка, В которой в нужный момент появляется пища. Животное поедает ее, из фистулы начинает течь слюна. Это безусловно-рефлекторное слюноотделение. Но вот перед животным зажигают лампочку и через 15-30 с снова дают пищу. После 10-20 таких сочетаний у собаки начинает течь слюна сразу же, как только загорается лампочка. Это и есть условный рефлекс. Таких условных рефлексов у каждого животного можно выработать очень много на разные раздражители: звонок, удары метронома, почесывание кожи, запах, показ определенных фигур и др. Если безусловный раздражитель оказывает на организм большое влияние (например, удар электрическим током), то условный рефлекс может выработаться даже после однократного применения условного раздражителя. Для выработки условного рефлекса необходимо, чтобы какой-либо безразличный (индифферентный) для животного раздражитель систематически и многократно сочетался с действием безусловного раздражителя, причем индифферентный раздражитель должен начинать действие раньше безусловного. Тогда этот индифферентный раздражитель становится условным раздражителем, сигналом последующего действия безусловного раздражителя (подкрепления) и начинает вызывать условный рефлекс. Во время опыта необходимо изолировать животное от посторонних раздражителей, чтобы они не мешали выработке условных рефлексов. Для этого опыты проводят в специальных звуконепроницаемых камерах с пультом управления и экспериментатором в другой комнате.

Между условным и безусловным рефлексами существуют четкие различия. Главные из них приведены в табл. 33.

Классификация условных рефлексов. Условные рефлексы классифицируют по различным признакам. По рецепторному признаку, т. е. по тем рецепторам, на которые действует условный раздражитель, различают экстероцептивные и интероцептивные условные рефлексы. Первые делятся на зрительные, обонятельные, вкусовые и т. д. Они играют ведущую роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, легко образуются и закрепляются. Интероцептивные условные рефлексы - это рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренней среды, давления в полых органах, сосудах. Например, раздувание воздухом баллончика в желудке может служить сигналом раздражения лапы током и вызывать оборонительную реакцию.

По эффекторному признаку, т. е. по тем эффекторам, которые отвечают на условное раздражение, различают вегетативные и соматодвигательные условные р ефлексы. К вегетативным относятся пищевые и (например, слюноотделение), сердечно-сосудистые, дыхательные и другие условные рефлексы. Соматодвигательными называются

такие условные рефлексы, которые проявляются в движениях всего организма или отдельных его частей в ответ на действие условного раздражителя. Например, крыса отвечает на действие условного раздражителя (звонка) нажатием лапами на педаль и только тогда получает подкрепление пищей.

Механизм образования условных рефлексов; Условные рефлексы осуществляются при участии коры больших полушарий головного мозга. Как уже отмечалось, любые сигналы из внешней или внутренней среды поступают в кору головного мозга. При раздражении рецепторов рта пищей возбуждение по чувствительным нервным волокнам лицевого нерва поступает к центру в продолговатом мозге, а оттуда по двигательным волокнам этого же нерва направляется к слюнной железе и вызывает слюновыделение. Но одновременно возбуждение от центра в продолговатом мозге поступает в тот участок коры полушарий, где находится представительство пищевого центра. При действии светового раздражителя возбуждение от сетчатки глаза также приходит в кору полушарий (к зрительному центру). Если одновременное возбуждение этих двух корковых центров повторяется достаточно часто, то между ними устанавливается временная связь, в образование которой включается много нейронов. В результате этого возбуждение коркового зрительного центра, возникающее при действии лампочки на глаз, передается на корковый пищевой центр, оттуда на центр слюновыделения в продолговатом мозге и через него к слюнным железам - возникает условный рефлекс.

Более поздние исследования, проведенные современными методами, в том числе и электрофизиологическим, позволили глубже проникнуть в процессы, лежащие в основе образования условных рефлексов. С помощью метода экстирпации (удаления) или временного выключения коры больших полушарий было установлено, что кора необходима для выработки условного рефлекса, но его воспроизведение может происходить и без участия коры, за счет активности подкорковых образований (хвостатые и миндалевидные ядра, промежуточный мозг).

Регистрация потенциалов действия отдельных нейронов головного мозга с помощью микроэлектродов показала, что еще до выработки условного рефлекса каждый из раздражителей (условный и безусловный) активирует определенные системы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы. Если на низших уровнях рецепцию этих раздражителей осуществляют различные системы нейронов, то в коре головного мозга и в некоторых подкорковых образованиях большинство нейронов реагируют на оба раздражителя. Нейроны, отвечающие возбуждением на раздражение различных рецепторов или органов чувств, называются полисенсорными. По-видимому, они играют наиболее важную роль в образовании условного рефлекса, но тонкий механизм этого процесса пока не известен.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают животному возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях. Например, запах или голос хищника сигнализирует другому животному об опасности и дает ему возможность спастись. Вид или запах пищи предупреждает о ней и подготавливает пищеварительную систему к принятию ее, а форма или цвет других объектов, например божьей коровки, указывает на их несъедобные качества. Поведение животных - это разные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов, К инстинктам относятся сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или кормления потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде и тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Среда, в которой существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивыми, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения.

— Источник—

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Post Views: 31

Условный рефлекс — сложная приспособительная реакция организма, возникающая на почве образования временного нервного связи (ассоциации) между сигнальным (условным) и подкрепляя его безусловным раздражителем.

Условные рефлексы формируются на основ врожденных безусловных рефлексов. Условные рефлексы — индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые производятся на базе безусловных рефлексов. Их признаки:

1. Приобретаются в течение всей жизни организма.
2. Неодинаковы у представителей одного вида.
3. Не имеют готовых рефлекторных дуг.
4. Они формируются при определенных условиях.
5. В их осуществлении основная роль принадлежит коре большого мозга.
6. Изменчивы, легко возникают и легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится организм.

Условия образования условных рефлексов:

1. Одновременное действие двух раздражителей: индифферентного для данного вида деятельности, который в дальнейшем становится условным сигналом, и безусловного раздражителя, который вызывает определенный безусловный рефлекс.
2. Действие условного раздражителя всегда опережает действие безусловного (на 1-5с.).
3. Подкрепление условного раздражителя безусловным должно быть неоднократным.
4. Безусловный раздражитель должен быть биологически сильным, а условный владеть умеренной оптимальной силой.
5. Условные рефлексы быстрее и легче формируются при отсутствии посторонних раздражителей.

Условные рефлексы можно производить не только на основе безусловных, но и на основе ранее приобретенных условных рефлексов, стали достаточно прочными. Это условные рефлексы высшего порядка. Условные рефлексы бывают:

• природные — рефлекторные реакции, которые производятся на изменения окружающей среды, и всегда сопутствуют появление безусловного. Например, запах, вид пищи являются естественными сигналами самой пищи;
• искусственные — условные рефлексы, вырабатываемые на раздражение, которые не имеют к безусловно рефлекторной реакции природного отношения. Например, слюноотделение на звонок или на время.

Метод условных рефлексов — метод исследования ВНД. И. П. Павлов обратил внимание на то, что деятельность высших отделов головного мозга не только связана с прямым влиянием раздражителей, которые имеют биологическое значение для организма, но и зависит от условий, которые сопровождают эти раздражения. Например, у собаки слюноотделение начинается не только тогда, когда пища попадает в рот, но и при виде, запахе пищи, как только она увидит человека, который всегда ей приносит еду. И. П. Павлов объяснил это явление, разработав метод условных рефлексов. По методу условных рефлексов он проводил опыты на собаках с фистулой (стомой) выводного протока околоушной слюнной железы. Животному предлагали два раздражителя: еда — раздражитель, который имеет биологическое значение и вызывает слюноотделение; второй — индифферентный для процесса питания (свет, звук). Эти раздражители сочетали во времени так, чтобы действие света (звука) на несколько секунд опережала приема пищи. После ряда повторений слюна начинала выделяться при вспышке лампочки и отсутствия пищи. Свет (индифферентный раздражитель) назвали условным, поскольку он является условием, при котором проходило приема пищи. Раздражитель, который имеет биологическое значение (пища) назвали безусловным, а физиологическую реакцию слюноотделение, которая происходит в результате действия условного раздражителя — условным рефлексом.

Чтобы выяснить механизм образования условных рефлексов, используют частичное выделение определенных частей коры большого мозга и регистрации электрической активности различных мозговых структур во время действия безусловного и условного раздражителей.

И. П. Павлов считал, что при одновременном действии на два различные анализаторы в разных чувствительных участках полушарий большого мозга возникает возбуждение, а со временем, между ними образуется связь. Например, при возгорании лампочки и подкреплении этого раздражителя пищей возникает возбуждение в корковом части зрительного анализатора, находится в затылочной области коры и возбуждения пищевого центра коры полушарий большого мозга — то есть в обоих корковых центрах (зрительному и пищевой), между которыми образуется нервный свя Связь, который при многократном сочетании во времени этих раздражителей становится прочным.

При условных рефлексах, как и при безусловных, имеет место обратная афференция, то есть сигнал о том, что состоялась условнорефлекторная реакция. Она дает возможность ЦНС оценить поведенческие акты. Без такой оценки невозможно тонкое приспособление поведения к постоянно меняющимся условиям среды.

Исследования животных, в которых удаляли участки коры, показало, что у этих животных можно выработать условные рефлексы. Итак, условные рефлексы формируются вследствие взаимодействия коры большого мозга и подкорковых центров. Структура рефлекторной дуги условного рефлекса имеет сложный характер. Так, в образовании сложных поведенческих реакций кора имеет ведущее значение, а при формировании вегетативных условных рефлексов кора и подкорковые структуры играют одинаковую роль. Доказано, что разрушение сетчатого образования задерживает образование условных рефлексов, а раздражение его электрическим током ускоряет их образования. Какие сигналы условного рефлекса? Условным раздражителем может стать любые изменения в окружающий среды или внутреннего состояния организма, если они:

1. сами не вызывают безусловного рефлекса есть безразличны.
2. их сила достаточна, чтобы вызвать безусловный ориентировочный рефлекс.

Например звуки, свет, цвета, запахи, вкусовые вещества, прикосновение, давление, тепло, холод, положение тела в пространстве — все эти и другие "индифферентные" раздражители при их сочетании с безусловным раздражителем и при условии достаточной силы становятся сигналами, вызывающими то или иной безусловный рефлекс.

Биологическое значение условных рефлексов

Биологическое значение условных рефлексов заключается в том, что они являются приспособительными реакциями организма, которые формируются условиями жизни человека и дают возможность заранее приспособиться к новым условиям. Условные рефлексы имеют предупредительное сигнальное значение, поскольку организм начинает реагировать целенаправленно до того, как начнет действовать жизненно важный раздражитель. Поэтому условные рефлексы обеспечивают живому существу возможность заранее оценить опасность или красный раздражитель, а также возможность осуществлять целенаправленные действия и сознательно избегать ошибок.

10 вопросов по биологии на тему: безусловные и условные рефлексы.

1. Что такое безусловные рефлексы? "Безусловные рефлексы "- это видовые, врожденные, относительно постоянные реакции организма на воздействие внешней и внутренней среды, осуществляемых с помощью нервной системы.
2. Которые различают основные виды безусловных рефлексов? К основным видам безусловных рефлексов относятся дыхательные, пищевые, хватательные, защитные, ориентировочные и половые.
3. Что такое инстинкты? Сложную систему врожденных (безумовнорефлекторних) программ поведения, связанных с сохранением вида, называют инстинктами (от лат. Инстинктус — побуждение, мотив).
4. Что такое условные рефлексы? Условные рефлексы, в отличие от безусловных, являются индивидуальными, возникают в течение жизни человека, характерные только для нее; носят временный характер и могут падать с изменением условий среды.
5. Какие условия нужны для образования условных рефлексов? Условные рефлексы образуются на основе безусловных.
6. Механизм образования условных рефлексов? И. П. Павлов выяснил, что образование условных рефлексов базируется на установлении временных связей в коре большого мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условного раздражителя.
7. Какие бывают условные рефлексы? природные — рефлекторные реакции, которые производятся на изменения окружающей среды, и всегда сопутствуют появление безусловного. Например, запах, вид пищи являются естественными сигналами самой пищи; искусственные — условные рефлексы, вырабатываемые на раздражение, которые не имеют к безусловно рефлекторной реакции природного отношения. Например, слюноотделение на звонок или на время.
8. Примеры безусловных рефлексов: моргание, дыхание, реакция на звуки (ориентировочный рефлекс), коленный рефлекс.
9. Примеры условных рефлексов распознавания пищи по запаху, процессы стояния, бега, ходьбы, речи, письма, трудовых действий.
10. Защитные рефлексы являются
    1. Безусловными.
    2. Условными (условные играют в защите меньшую роль)

Условные рефлексы – образуются в процессе жизнедеятельности организма, его индивидуального опыта и являются преимущественно функцией коры больших полушарий.

Это, например, выделение слюны на запах и вид пищи.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

а) Чтобы какой-то безразличный раздражитель (условный) – свет систематически многократно сочетался с действиями безусловного раздражителя – пища.

б) Индифферентный (условный, безразличный) раздражитель должен начинать действие безусловного. Опыт: собака, свет, пища.

в) Бодрое состояние коры.

г) Отсутствие отвлекающих раздражителей.

д) Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного.

Механизм образования условных рефлексов:

Условные рефлексы осуществляются при участии коры больших полушарий головного мозга. Любые сигналы из внешней и внутренней среды поступают в кору головного мозга.

При раздражении пищей рецепторов рта возбуждение по чувствительным нервным волокнам лицевого нерва поступают к центру в продолговатом мозге, а оттуда по двигательным нервным волокнам того же нерва направляются к слюнным железам, вызывая слюноотделение. Одновременно возбуждение от центра поступает в тот участок коры полушарий, где находится представительство пищевого центра.

Если при кормлении включать свет, то при действии светового раздражителя возбуждение от сетчатки (рецепторов) также проходит в кору больших полушарий к зрительному центру. Если одновременно возбуждение этих двух центров повторяется достаточно часто, то между этими центрами образуется временная связь , в образовании которой включается много нейронов. В результате этого возбуждение коркового зрительного центра, возникающее при действии лампочки на глаз, передается на корковый пищевой центр, оттуда на центр слюноотделения в продолговатом мозге и через него к слюнным железам – возникает условный рефлекс.

Удаление коры делает невозможной выработку временной связи. Условный рефлекс может образоваться лишь при условии целостности коры .

Характерные черты и отличия условных и безусловных рефлексов:

1. Безусловные рефлексы являются врожденными, наследственными, а условные – преобретенными, образующимися в течении всей жизни организма.

2. Один и тот же безусловный рефлекс свойственен всем животным данного семейства, вида, а условные рефлексы индивидуальны, характерны только для отдельного животного.

3. Условные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий, а безусловные замыкаются на более низких уровнях центральной нервной системы – стволовой части головного мозга и на уровне спинного мозга.

4. Безусловные рефлексы осуществляются через закрепленную филогенетически рефлекторную дугу, а замыкание условных рефлексов происходит через функциональные временные связи.

5. Безусловные рефлексы – стойки и неизменны в течение всей жизни организма, условные – изменчивы, одни угасают, другие образуются.

6. Безусловные связаны с определенными функциями организма: пищевые, оборонительные, отделение пищеварительных соков, мигание, чихание и др.

7. Условные образуются на основе безусловных.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают организму возможность намного лучше и точнее приспособится к условиям существования и выжить в этих условиях.

Среда в которой существует животное или человек очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет более тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы будут также изменчивы, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения .

Торможение условных рефлексов

И.П.Павлов доказал, что существует два вида торможения : внешнее и внутреннее .