Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.
Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.
Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .
Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.
Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.
Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.
Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.
1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.
Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).
Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.
Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.
Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).
1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.
Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .
Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.
Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.
Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Амитоз
Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.
Клеточный цикл
Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.
Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»
Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»
Сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит из двух последовательно идущих делений, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако, как показано в таблице «Сравнение митоза и мейоза» , продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих при митозе.
Эти отличия в основном состоят в следующем.
В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение гомологичных хромосом) и обмен генетической информацией . В анафазе I центромеры , скрепляющие хроматиды, не делятся , а к полюсам отходит одна из гомологмейоза митоза и ичных хромосом. Интерфаза перед вторым делением очень короткая , в ней ДНК не синтезируется . Клетки (галиты ), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Диплоидность восстанавливается при слиянии двух клеток - материнской и отцовской. Оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой .
Митоз и его фазы
Митоз, или непрямое деление , наиболее широко распространен в природе. Митоз лежит в основе деления всех неполовых клеток (эпителиальных, мышечных, нервных, костных и др.). Митоз состоит из четырех последовательных фаз (см. далее таблицу). Благодаря митозу обеспечивается равномерное распределение генетической информации родительской клетки между дочерними. Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой . Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков , удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды , скрепленные общей центромерой , увеличивается число основных органоидов цитоплазмы.
В профазе спиралируются и вследствие этого утолщаются хромосомы , состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рассредоточиваются по всей клетке, центриоли отходят к полюсам и образуют веретено деления . В метафазе происходит дальнейшая спирализация хромосом. В эту фазу они наиболее хорошо видны. Их центромеры располагаются по экватору. К ним прикрепляются нити веретена деления.
В анафазе центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.
В телофазе цитоплазма делится, хромосомы раскручиваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. В животных клетках цитоплазма перешнуровывается, в растительных - в центре материнской клетки образуется перегородка. Так из одной исходной клетки (материнской) образуются две новые дочерние.
Таблица - Сравнение митоза и мейоза
| Фаза | Митоз | Мейоз | |
| 1 деление | 2 деление | ||
| Интерфаза |
Набор хромосом 2n. Идет интенсивный синтез белков, АТФ и других органических веществ. Удваиваются хромосомы, каждая оказывается состоящей из двух сестринских хроматид, скрепленных общей центромерой. |
Набор хромосом 2n Наблюдаются те же процессы, что и в митозе, но более продолжительна, особенно при образовании яйцеклеток. | Набор хромосом гаплоидный (n). Синтез органических веществ отсутствует. |
| Профаза | Непродолжительна, происходит спирализация хромосом, исчезают ядерная оболочка, ядрышко, образуется веретено деления. | Более длительна. В начале фазы те же процессы, что и в митозе. Кроме того, происходит конъюгация хромосом, при которой гомологичные хромосомы сближаются по всей длине и скручиваются. При этом может происходить обмен генетической информацией (перекрест хромосом) - кроссинговер . Затем хромосомы расходятся. | Короткая; те же процессы, что и в митозе, но при n хромосом. |
| Метафаза | Происходит дальнейшая спирализация хромосом, их центромеры располагаются по экватору. | Происходят процессы, аналогичные тем, что и в митозе. | |
| Анафаза | Центромеры, скрепляющие сестринские хроматиды, делятся, каждая из них становится новой хромосомой и отходит к противоположным полюсам. | Центромеры не делятся. К противоположным полюсам отходит одна из гомологичных хромосом, состоящая из двух хроматид, скрепленных общей центромерой. | Происходит то же, что и в митозе, но при n хромосом. |
| Телофаза | Делится цитоплазма, образуются две дочерние клетки, каждая с диплоидным набором хромосом. Исчезает веретено деления, формируются ядрышки. | Длится недолго Гомологичные хромосомы попадают в разные клетки с гаплоидным набором хромосом. Цитоплазма делится не всегда. | Делится цитоплазма. После двух мейотических делений образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. |
Таблица сравнения митоза и мейоза.
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.
Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.
Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .
Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.
Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.
Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.
Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.
1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.
Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).
Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.
Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.
Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).
1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.
Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .
Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.
Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.
Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Амитоз
Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.
Клеточный цикл
Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.
Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»
Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»
Основное событие стадии созревания - мейоз, способ образования половых клеток, который состоит из двух последовательных быстро происходящих друг за другом делений - редукционного и эквационного.
Мейоз (рис. 6.4) решает две важные задачи. Во-первых, образуются клетки (гаметы) с гаплоидным набором хромосом. Этот результат достигается благодаря тому, что два деления мейоза происходят при однократной репликации ДНК. До настоящего времени нет полной ясности, к какой из стадий гаметогенеза следует отнести эту репликацию: происходит ли она в завершающей фазе стадии роста или в самом начале стадии созревания, непосредственно перед профазой 1 деления мейоза или даже во время профазы. С одной стороны, есть мнение, что ово(оо) цит I-го порядка, завершив цитоплазматические преобразования стадии роста, сразу же вступает в профазу первого деления стадии созревания. С другой стороны, ряд эмбриологов относят предмейотическую репли-
Рис. 6.4. Мейоз (схема)
кацию ДНК к началу профазы первого деления мейоза. Нельзя исключить, что репликация ДНК, начавшись на стадии роста, завершается в начале стадии созревания. Во-вторых, в профазе и анафазе первого деления мейоза заложены механизмы генотипической комбинативной изменчивости, что делает гаметы генотипически отличными от клеток-предшественниц половых клеток, а также в целом от соматических клеток обоих родителей.
Вступая в первое деление (редукционное) стадии созревания,
клетки имеют диплоидный набор хромосом, но увеличенное вдвое количество ДНК - 2n4c.
Так же как в обычном митозе, в профазе названного деления происходит компактизация (спирализация) материала хромосом. Вместе с тем в отличие от обычного митоза в нем наблюдается попарное сближение (конъюгация) гомологичных хромосом, которые тесно контактируют друг с другом взаимосоответствующими (гомологичными) участками. Результат конъюгации - образование пар хромосом или бивалентов, число которых n. Поскольку каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент представлен четырьмя хромати-дами - n4c. В профазе I мейоза отмечается формирование веретена деления. К концу профазы степень спирализации хромосом в бивалентах возрастает, и они укорачиваются. Профаза первого деления мейоза занимает в сравнении с профазой обычного митоза больше времени. В ней выделяют несколько стадий.
Лептотена - хромосомы начинают процесс спирализации и становятся видимыми в микроскоп как тонкие и достаточно длинные нитчатые структуры.
Зиготена - соответствует началу конъюгации гомологичных хромосом, объединяемых в биваленты особыми структурами - синап-тонемальными комплексами (рис. 6.5). Если не все гомологичные хромосомы конъюгируют и остаются неспаренные хромосомы вне бивалентов, клетка гибнет апоптозом.
Пахитена - на фоне продолжающейся спира-лизации хромосом и их укорочения гомологичные хромосомы осуществляют кроссинговер или перекрест, заключающийся в обмене взаимосоответствующими (гомологичными) участками. Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в группах сцепления (гомологичных
Рис. 6.5. Образование бивалентов конъюги-рующими гомологичными хромосомами в зи-готене профазы I мейоза: 1 - центромера
хромосомах). Перекрест хромосом может происходить в различных местах хромосом, в связи с чем кроссинговер в каждом конкретном случае приводит к обмену разными участками генетического материала. Возможны образование нескольких перекрестов между двумя хроматидами (рис. 6.6) или обмен взаимосоответствующими фрагментами происходит между более чем двумя хроматидами бивалента (рис. 6.7). Все это повышает эффективность кроссинговера как механизма генотипиче-ской комбинативной изменчивости.
Диплотена - гомологичные хромосомы начинают отдаляться друг от друга, в первую очередь в области центромер, но сохраняют связь в местах произошедшего кроссинговера - хиазмы. Можно говорить о продольном расщеплении конъюгировавших гомологичных хромосом по всей их длине. В итоге каждая пара хромосом воспринимается как комплекс из четырех структур-хроматид (дочерних хромосом) - тетрада (рис. 6.8).
Диакинез - завершает профазу первого деления мейоза; гомологичные хромосомы остаются в составе бивалентов, однако их связь ограничивается только отдельными точками хиазм (рис. 6.9). Сами биваленты приобретают форму колец, восьмерок, крестов.
Рис. 6.6. Многократный кроссинговер между гомологичными хромосомами (схема): А-Е, а-е: локусы хромосом
Рис. 6.7. Множественный обмен участками между четырьмя хроматидами в па-хитене профазы I мейоза (схема): в кроссинговере могут участвовать все четыре хроматиды бивалента; латинскими буквами обозначены мутантные аллели, знаком «+» - аллели дикого типа (нормальные)
В период диакинеза прохождение клетками-предшественницами гамет редукционного деления приостанавливается (согласно более ранним представлениям, это происходит уже в диплотене), в связи с чем этот период называют стационарным. Деление возобновляется и
Рис. 6.8. Диплотена в профазе I мейоза кузнечика
Рис. 6.9. Диакинез в профазе I мейоза человека: стрелками показаны хиазмы
завершается в случае овуляции яйцеклетки (см. здесь же, ниже) и ее оплодотворения. Несмотря на характеристику периода диакинеза как стационарного, в нем активно происходят синтетические процессы. Эти процессы относятся к прогенезу (предзародышевому периоду онтогенеза), поскольку результаты этих процессов в виде синтезируемых
молекул и образуемых структур необходимы в основном для ранних стадий развития зародыша. Во-первых, речь идет об амплификации ДНК (см. также п. 2.4.3.4-а), которая заключается в образовании многочисленных копий генов рибосомных РНК - малой (18S) и большой (28S) субъединиц. Копии, став самостоятельными, преобразуются морфологически в ядрышки числом до нескольких тысяч. В таких ядрышках образуются субъединицы рибосом, которые используются для организации биосинтеза белков клетками зародыша. По завершении своей функции эти ядрышки перемещаются в цитоплазму и там разрушаются. В диакинезе амплифицируются гены 5S рибосомных РНК и тРНК. Эти РНК нарабатываются в необходимых (т.е. больших) количествах «впрок» для белковых синтезов тоже в эмбриогенезе. Благодаря амплификации генов время «наработки» требуемого для ранних стадий эмбриогенеза количества, например, рибосом у африканской шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) сокращается с 500 лет до 3 мес. Во-вторых, в период диакинеза профазы I мейоза хромосомы приобретают вид «ламповых щеток» (см. п. 2.4.3.4-а), чем обеспечивается образование «впрок» для нужд зародыша определенного набора и(м)РНК. Описанные процессы наиболее полно изучены на бесхвостых амфибиях (лягушка), для которых характерна относительно поздняя (стадия га-струлы) активизация собственного генома. У млекопитающих, например, полное биоинформационное обеспечение процессов эмбриогенеза за счет функционально-генетической активности (транскрипции) собственных генов отмечается начиная со стадии 8 бластомеров.
В метафазе первого деления мейоза завершается формирование веретена деления. Нити этого веретена, связанные, в частности, с центромерами гомологичных хромосом, направляются к разным полюсам. Такое положение нитей обеспечивает закономерную ориентацию бивалентов в плоскости экватора веретена деления.
В анафазе первого деления мейоза благодаря ослаблению связей между гомологичными хромосомами в бивалентах и закономерной ориентации бивалентов в метафазной пластинке гомологи каждого бивалента расходятся к разным полюсам клетки. При этом гомологичные хромосомы отцовского и материнского происхождения каждой пары расходятся независимо друг от друга. В результате на полюсах клеток по завершении анафазы I стадии созревания мейоза собираются «случайные» ассоциации гомологичных хромосом отцовского и материнского происхождения. Независимое расхождение к полюсам в анафазе редукционного деления хромосом отцовского и материнского происхождения
разных бивалентов представляет собой, наряду с кроссинговером, еще один эффективный механизм генотипической комбинативной изменчивости. В этом случае происходит перекомбинация целых групп сцепления, причем с уже измененным в сравнении с хромосомами родителей вследствие прошедшего кроссинговера набором аллелей.
Благодаря особенностям анафазы, в результате телофазы первого деления мейоза образуются гаплоидные клетки. Однако хромосомы в таких клетках представлены двумя хроматидами, т.е. содержат две би-спирали ДНК - п2с.
Второе (эквационное) деление стадии созревания мейоза проходит без репликации ДНК и дает клетки с гаплоидным набором хромосом (к полюсам расходятся отдельные хроматиды), каждая из которых содержит одну биспираль ДНК - nc .
Особенность стадии созревания ово(оо)генеза в сравнении с одноименной стадией сперматогенеза заключается в асимметричном характере обоих мейотических делений. В результате в ово(оо)генезе из одного ово(оо)цита I порядка образуется одна функционально полноценная яйцеклетка и три так называемых редукционных или полярных тельца (одно - вследствие асимметричного деления яйцеклетки и два - вследствие симметричного деления редукционного тельца, возникшего при первом делении стадии созревания). Это мелкие клетки, которые гибнут (но: см. п. 6.2). По завершении первого деления мейоза и отделения первого полярного тельца клетка, которая даст зрелую яйцеклетку, приобретает название ово(оо)цит II порядка (вторичный овоцит).
Асимметричность делений способствует сохранению в одной женской гамете всего запаса питательных и иных, необходимых для развития нового организма, веществ.
По завершении стадии созревания сперматогенеза образуются четыре клетки, каждая из которых даст полноценный сперматозоид - пс.
Стадия созревания сперматогенеза завершается образованием клеток, называемых сперматидами. Сперматиды, чтобы стать функционально зрелыми сперматозоидами, проходят стадию формирования. На этой стадии хроматин уплотняется, изменяются форма и размеры ядра, формируется аппарат активного движения клетки - жгутик, образуется акросома (у представителей некоторых видов), перестраивается мито-хондриальный аппарат клетки, она теряет некоторую часть цитоплазмы.
Гаметогенез - высокопродуктивный процесс. За период половой жизни мужчина производит порядка 500 млрд сперматозоидов. На 5-м месяце внутриутробного развития в половой железе женского организ-
ма насчитывается 6-7 млн клеток-предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода (постнатальный онтогенез) в яичниках присутствует примерно 100 000 ово(оо)цитов I порядка. От момента полового созревания женского организма до прекращения гаметогенеза (менопауза) в яичниках созревает 400-500 клеток-предшественниц яйцеклеток, готовых к оплодотворению. На протяжении репродуктивного периода постнатального онтогенеза в яичниках женщины под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза ежемесячно, как правило, одна женская гамета покидает яичник (овуляция - разрыв зрелого граафо-вого пузырька; яйцеклетка сначала попадает в свободную брюшную полость, а затем в маточную трубу, где может произойти оплодотворение) и, будучи оплодотворенной, возобновляет мейоз.
Виды, размножающиеся половым путем, характеризуются типичной структурой жизненного цикла, в котором происходит чередование гаплоидной и диплоидной фаз (см. п. 4.3.7.1 и рис. 4.47).
С уменьшенным в двое относительно родительской клетки числом . Деление клеток посредством мейоза проходит в два основных этапа: мейоз I и мейоз II. В конце мейотического процесса образуются четыре . Прежде чем делящаяся клетка попадет в мейоз, она проходит через период , называемый интерфазой.
Интерфаза
- Фаза G1: этап развития клетки перед синтезом ДНК. На этой стадии клетка подготавливаясь к делению увеличивается в массе.
- S-фаза: период, в течение которого синтезируется ДНК. Для большинства клеток эта фаза занимает короткий промежуток времени.
- Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала профазы. Клетка продолжает синтезировать дополнительные белки и увеличиваться в размерах.
В последней фазе интерфазы клетка все еще имеет нуклеолы. окружено ядерной мембраной, а клеточное хромосомы дублируются, но находятся в форме . В две пары , образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра. В конце интерфазы клетка переходит в первый этап мейоза.
Мейоз I:
Профаза I
В профазе I мейоза происходят следующие изменения:
- Хромосомы конденсируются и присоединяются к ядерной оболочке.
- Возникает синапсис (попарное сближение гомологичных хромосом) и образуется тетрада. Каждая тетрада состоит из четырех хроматид.
- Может произойти генетическая рекомбинация.
- Хромосомы сгущаются и отсоединяются от ядерной оболочки.
- Подобно , центриоли мигрируют друг от друга, а ядерная оболочка и ядрышки разрушаются.
- Хромосомы начинают миграцию к метафазной (экваториальной) пластине.
В конце профазы I клетка входит в метафазу I.
Метафаза I
В метафазе I мейоза происходят следующие изменения:
- Тетрады выравниваются на метафазной пластине.
- гомологичных хромосом ориентированы на противоположные полюса клетки.
В конце метафазы I клетка входит в анафазу I.
Анафаза I
В анафазе I мейоза происходят происходят следующие изменения:
- Хромосомы перемещаются в противоположные концы клетки. Подобно митозу, кинетохоры взаимодействуют с микротрубочками, чтобы переместить хромосомы к полюсам клетки.
- В отличие от митоза, остаются вместе после того, как перемещаются в противоположные полюса.
В конце анафазы I клетка входит в телофазу I.
Телофаза I
В телофазе I мейоза происходят следующие изменения:
- Волокна веретена продолжают перемещать гомологичные хромосомы на полюса.
- Как только движение завершено, каждый полюс клетки имеет гаплоидное количество хромосом.
- В большинстве случаев цитокинез (деление ) происходит одновременно с телофазой I.
- В конце телофазы I и цитокинеза образуются две дочерние клетки, каждая из которых имеет половину числа хромосом исходной родительской клетки.
- В зависимости от типа клетки могут возникать различные процессы при подготовке к мейозу II. Однако генетический материал не реплицируется снова.
В конце телофазы I клетка входит в профазу II.
Мейоз II:
Профаза II
В профазе II мейоза происходят следующие изменения:
- Ядерная и ядра разрушаются, пока появляется веретено деления.
- Хромосомы больше не реплицируются в этой фазе.
- Хромосомы начинают мигрировать к метафазной пластинке II (на экваторе клеток).
В конце профазы II клетки входят в метафазу II.
Метафаза II
В метафазе II мейоза происходят следующие изменения:
- Хромосомы выстраиваются на метафазной пластинке II в центре клеток.
- Кинетохорные нити сестринских хроматид расходятся к противоположным полюсам.
В конце метафазы II клетки входят в анафазу II.
Анафаза II
В анафазе II мейоза происходят следующие изменения:
- Сестринские хроматиды разделяются и начинают перемещаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена деления, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетки.
- Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается полной хромосомой, называемые .
- При подготовке к следующему этапу мейоза два полюса клеток также отдаляются друг от друга во время анафазы II. В конце анафазы II каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.
После анафазы II клетки входят в телофазу II.
Телофаза II
В телофазе II мейоза происходят следующие изменения:
- Образуются отдельные ядра на противоположных полюсах.
- Происходит цитокинез (деление цитоплазмы и образование новых клеток).
- В конце мейоза II производятся четыре дочерние клетки. Каждая клетка имеет половину числа хромосом от исходной родительской клетки.
Результат мейоза
Конечным результатом мейоза является производство четырех дочерних клеток. Эти клетки имеют в двое меньше хромосом относительно родительской. При мейозе продуцируются только половые . Другие делятся посредством митоза. Когда половые объединяются во время оплодотворения, они становятся . Диплоидные клетки имеют полный набор гомологичных хромосом.
