Центры парасимпатической нервной системы расположены. Симпатическая и парасимпатическая внс

Симпатическая и парасимпатическая нервная система — это составляющие части одного целого, название которому – АНС. То есть, автономная нервная система. У каждой составляющей – свои задачи, и следует их рассмотреть.

Общая характеристика

Деление на отделы обусловлено морфологическими, а также функциональными признаками. В жизни человека нервная система играет огромную роль, выполняя массу функций. Система, надо отметить, довольно сложна по своему строению и делится на несколько подвидов, а также отделов, на каждый из которых возлагаются определенные функции. Интересно то, что симпатическая нервная система была обозначена таковой в далеком 1732-м году, и сначала данный термин обозначал всю вегетативную НС. Однако потом, с накоплением опыта и знаний ученых, удалось определить, что тут кроется более глубокий смысл, и потому данный тип “понизили” до подвида.

Симпатическая НС и её особенности

Ей отведено большое количество важных для организма функций. Одними из наиболее значительных является:

• Регуляция расхода ресурсов;
• Мобилизация сил в экстренных ситуациях;
• Контроль эмоций.

При возникновении такой необходимости, система может увеличить количество затрачиваемой энергии – для того, чтоб человек смог полноценно функционировать и продолжать осуществлять свои задачи. Говоря о скрытых ресурсах или возможностях, это и имеется в виду. От того, насколько хорошо справляется со своими задачами СНС, зависит непосредственно состояние всего организма. Но если человек будет слишком долго пребывать в возбужденном состоянии, это тоже на пользу не пойдёт. Но для этого существует другой подвид нервной системы.

Парасимпатическая НС и её особенности

Накопление сил и ресурсов, восстановление сил, отдых, расслабление – это её главные функции. Парасимпатическая нервная система отвечает за нормальную жизнедеятельность человека, причем вне зависимости от окружающих его условий. Надо сказать, что обе вышеописанные системы дополняют друг друга, и только работая слаженно и неразрывно. они могут обеспечить организму баланс и гармонию.

Анатомические особенности и функции СНС

Итак, симпатическая НС характеризуется разветвленной и сложной структурой. В спинном мозге находится её центральная часть, а окончания и нервные узлы соединяются периферией, которая, в свою очередь, образуется благодаря чувствительным нейронам. От них образуются особые отростки, что отходят от спинного мозга, собираясь в околопозвоночных узлах. В общем, строение сложное, но и вникать в его специфику не обязательно. Лучше поговорить о том, насколько широки функции симпатической нервной системы. Было сказано, что она начинает активно работать в экстремальных, опасных ситуациях.

В такие моменты, как известно, вырабатывается адреналин, служащий главным веществом, дающим человеку возможность быстро реагировать на происходящее вокруг него. Кстати, если у человека ярко выражено преобладание симпатической нервной системы, то этого гормона у него, обычно, в избытке.

Интересным примером можно считать спортсменов – например, наблюдая за игрой европейских футболистов, можно видеть, как многие из них начинают намного лучше играть после того, как им забили гол. Всё верно, в кровь выбрасывается адреналин, и получается то, о чем было сказано чуть выше.

Но избыток этого гормона отрицательно сказывается на состоянии человека потом – он начинает чувствовать усталость, утомленность, появляется огромное желание спать. Но если преобладает парасимпатическая система – это тоже плохо. Человек становится чересчур апатичным, разбитым. Так что важно, чтобы симпатическая и парасимпатическая система взаимодействовали друг с другом – так получится поддерживать баланс в организме, а также грамотно расходовать ресурсы.

На заметку: Интернет-проект www.glagolevovilla.ru — это официальный сайт коттеджного поселка Глаголево — готовые коттеджные поселки Московской области. Рекомендуем вам к сотрудничеству данную компанию!

Симпатический отдел - это часть вегетативной нервной ткани, который вместе с парасимпатической обеспечивает функционирование внутренних органов, химических реакций, отвечающих за жизнедеятельностью клеток. Но следует знать, что существует метасимпатическая нервная система, часть вегетативной конструкции, располагающаяся на стенках органов и способная сокращаться, контактирующая напрямую с симпатической и парасимпатической, внося корректировки в их деятельность.

Внутренняя среда человека находится под непосредственным воздействием симпатической и парасимпатической нервной системы.

Симпатический отдел локализуется в ЦНС. Спинальная нервная ткань осуществляет свою деятельность под контролем находящихся в мозге нервных клеток.

Все элементы симпатического ствола, находящегося по две от позвоночника стороны, непосредственно связаны с соответствующими органами посредством нервных сплетений, при этом каждый обладает собственным сплетением. Внизу позвоночника оба ствола у человека объединяются вместе.

Симпатический ствол принято делить на отделы: поясничный, крестцовый, шейный, грудной.

Симпатическая нервная система концентрируется около сонных артерий шейного отдела, в грудном - сердечное, а также легочное сплетение, в брюшной полости солнечное, брыжеечное, аортальное, подчревные.

Данные сплетения разделяются на меньшие, и от них импульсы двигаются к внутренним органам.

Переход возбуждения с симпатического нерва на соответствующий орган происходит под воздействием химических элементов – симпатинов, выделяемыми нервными клетками.

Они снабжают одни и те же ткани нервами, обеспечивая их взаимосвязь, с центральной системой, зачастую оказывая на данные органы прямопротивоположное действие.

Влияние, которое оказывают симпатическая и парасимпатическая нервная система видно из таблица ниже:

Вместе они отвечают за сердечнососудистые организмы, органы пищеварения, дыхательной конструкции, выделения, работу гладкой мышцы полых органов, контролируют процессы обмена, рост, размножение.

Если одна начинает преобладать над другой, проявляются симптомы повышенной возбудимости симпатикотония (преобладает симпатическая часть), ваготония (преобладает парасимпатическая).

Симпатикотония проявляется в следующих симптомах: жар, тахикардия, онемения и покалывания в конечностях, повышенный аппетит без появления лишено веса, безразличность к жизни, беспокойные сны, страх смерти без причины, раздражительность, рассеянность, уменьшается слюноотделение, а также потоотделение, проявляется мигрень.

У человека при активации повышенной работы парасимпатического отдела вегетативной конструкции проявляются повышенная потливость, кожа на ощупь холодная и влажная, возникает уменьшение частоты сердечного ритма, становится меньше положенных 60 ударов за 1 минуту, обмороки, увеличивается слюновыделение и дыхательная деятельность. Люди становятся нерешительными, медленными, склонными к депрессиям, невыносливыми.

Парасимпатическая нервная система уменьшает деятельность сердца, имеет свойство расширять сосуды.

Функции

Симпатическая нервная система — это уникальная конструкция элемента вегетативной системы, которая в случае возникшей внезапно необходимости, способна увеличивать способности выполнения организма функций работы, путем собирания возможных ресурсов.

В результате конструкция осуществляет работу, таких органов, как сердца, уменьшает сосуды, увеличивает способность мышц, частоту, силу ритма сердца, работоспособность, затормаживает секреторную, всасывающую способность ЖКТ.

СНС поддерживает такие функции, как нормальное функционирование внутренней среды в активном положении, включаясь в действие при физических усилиях, стрессовых ситуациях, болезнях, потерях крови и регулирует обмен веществ, например, увеличение сахара, свёртываемость крови, другие.

Она наиболее полно активизируется во время психологических потрясений, путем вырабатывания адреналина (усиливающего действия нервных клеток) в надпочечниках, который дает возможность человеку быстрее и эффективнее реагировать на внезапно возникшее факторы из внешнего мира.

Также адреналин способен вырабатываться и при увеличении нагрузки, что также помогает человеку лучше справляться с ней.

После справления с ситуацией, человек чувствует усталость, ему необходимо отдохнуть, это связано с симпатической системой, наиболее полно израсходовавшей возможности организма, в связи с увеличением функций организма во внезапно сложившейся ситуации.

Парасимпатическая НС выполняет функции саморегуляции, защиты организма, отвечает за опорожнение человека.

Саморегуляция организма имеет восстановительный эффект, работая в спокойном состоянии.

Парасимпатическая часть деятельности вегетативной нервной системы проявляется понижением силы и частоты ритма сердца, стимулированием работы ЖКТ при понижении глюкозы в составе крови и т. д.

Осуществляя защитные рефлексы, она избавляет организм человека от чужеродных элементов (чихание, рвота и другие).

Таблица ниже отражает, как симпатическая и парасимпатическая нервная система действуют на одни и те же элементы организма.

Лечение

Если вы заметили признаки проявления увеличенной чувствительности, надо обратиться к врачу, так как это способно вызвать заболевание язвенного, гипертонического характера, неврастении.

Правильную и эффективную терапию способен назначить только врач! Не надо экспериментировать с организмом, так как последствия, если нервы находятся в состоянии возбудимости достаточно опасное проявление не только для вас, но и для близких вам людей.

При назначении лечения рекомендуется по возможности устранить факторы, взбудораживающие симпатическую нервную систему, будь то физические или эмоциональные нагрузки. Без этого никакое лечение, скорее всего, не поможет, пропив курс лекарств, вы снова заболеете.

Вам необходима уютная домашняя обстановка, сочувствие и помощь близких, свежий воздух, хорошие эмоции.

В первую очередь надо следить за тем, чтобы ничто не поднимало ваши нервы.

Медикаментозные средства, применяющиеся при лечении, относятся в основе к группе сильнодействующих лекарств, поэтому применять их надо осторожно только по назначению или после консультации с врачом.

К назначаемым лекарственным препаратам обычно относят: транквилизаторы («Феназепам», «Реланиум» и другие), нейролептики («Френолон», «Сонапакс»), снотворные, антидепрессанты, ноотропные лекарственные средства и при необходимости сердечные («Коргликон», «Дигитоксин»), сосудистые, седативные, вегетативные препараты, курс витаминов.

Хорошо при использовании применять физиотерапию, включающую лечебную физкультуру и массаж, можно заняться дыхательной гимнастикой, плаванием. Они хорошо помогают расслаблять организм.

В любом случае, игнорирование лечение данного заболевания категорически не рекомендуется, необходимо своевременно обратиться к врачу, провести назначенный курс терапии.

(От греческого слова para - против, вопреки. )

Парасимпатическая нервная система (рис. 321) составляет ту часть вегетативной нервной системы, волокна которой начинаются в среднем мозгу (дно мозгового водопровода), продолговатом (ромбовидная ямка), и в крестцовом отделе спинного мозга (от II по IV крестцовый сегмент). Преганглионарные парасимпатические волокна, как и симпатические, по выходе из мозга прерываются в клетках парасимпатических узлов. Но в то время как ганглии симпатической системы расположены вдали от иннервируемых органов, ганглии парасимпатической системы чаще всего расположены в стенках иннервируемых органов - в интрамуральных узлах, а из клеток узла уже в глубь органа идут короткие постганглионарные волокна.

Рис 321. Схема расположения парасимпатических центров в головном и спинном мозгу. Схема хода парасимпатических волокон в III, VII, IX и X нервах; VII - лицевой нерв; IX - языкоглоточный нерв; X - блуждающий нерв. 1 - средний мозг; 2 - краниальная часть парасимпатикуса; 3 - продолговатый мозг; 4 - сакральная часть (S II , S III , S IV) парасимпатикуса; 5 - нервы к органам таза; 6 - подчревное сплетение (нервы к прямой кишке, мочевому пузырю, половым органам); 7 - солнечное сплетение (нервы к желудку, кишечнику, печени, поджелудочной железе, почкам, надпочечникам, селезенке); 8 - нервы к сердцу, бронхам (легким); 9 - подчелюстной и подъязычные узлы (нервы к подчелюстной и подъязычной железам); 10 - барабанная струна; 11 - ушной узел (нервы к околоушной железе); 12 - осново-небный узел (нервы к слезным железам); 13 - ресничный узел (нервы к сжимателю зрачка, ресничной мышце)

Кроме анатомического, симпатическая и парасимпатическая системы имеют и другие различия; окончания симпатических волоком в качестве переносчика (медиатора) импульсов к органам выделяют симпатии, парасимпатических - ацетилхолин.

Парасимпатические центробежные волокна, берущие свое начало от нервных клеток, лежащих в среднем мозгу, идут в составе глазодвигательного нерва. Они направляются к гладкой мускулатуре глаза и иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную (аккомодационную) мышцу глаза. Волокна же, берущие начало в продолговатом мозгу, входят в состав лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Часть этих волокон образует промежуточный нерв Врисберга, идущий вместе с лицевым нервом. Этот нерв дает две ветви: каменистый нерв и барабанную струну. Первый из них иннервирует слезную железу, железы слизистой оболочки носа и неба, второй направляется к слюнным железам, кроме околоушной железы, которую иннервируют парасимпатические волокна языкоглоточного нерва.

Многочисленные парасимпатические волокна, берущие начало в области дна ромбовидной ямки и идущие в составе блуждающего нерва, иннервируют на шее глотку, пищевод, гортань, трахею, в грудной полости - сердце и легкие, пищевод, в брюшной полости - большую часть органов брюшной полости, за исключением нижних отделов кишечника. Ветви блуждающего нерва на своем пути переплетаются с ветвями симпатических нервов. Парасимпатические преганглионарные волокна блуждающего нерва прерываются в многочисленных узлах, размещенных в стенках самих органов. Разветвления блуждающего нерва наряду с симпатическими волокнами принимают участие и в образовании чревного сплетения.

Парасимпатические волокна, составляющие главную массу блуждающего нерва, регулируют деятельность всех внутренних органов грудной и брюшной полости, кроме области малого таза.

Представителем крестцового отдела парасимпатической нервной системы является парный тазовый нерв (n. pelvicus), принимающий участие в образовании подчревного сплетения (plexus hypogastricus); он иннервирует органы, расположенные в малом тазу: мочевой пузырь, внутренние половые органы и нижний отдел толстого кишечника.

Значение вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система (рис. 322), как показано выше, иннервирует все органы, расположенные в грудной клетке и брюшной полости, гладкую мускулатуру кровеносных сосудов и кожи, а также все железы, причем большинство органов нашего тела получает нервные волокна от симпатической и парасимпатической нервных систем, т. е. имеет место двойная иннервация. Однако в то время как симпатическая нервная система иннервирует все органы, парасимпатическая иннервирует далеко не все органы и ткани. Например, большинство гладкомышечных оболочек кровеносных сосудов, мочеточники, гладкая мускулатура селезенки, волосяных мешочков и др. лишены парасимпатической иннервации.

Основная функция вегетативной нервной системы заключается в регуляции деятельности органов, направленной к тому, чтобы эта деятельность всегда точно соответствовала непрерывно меняющимся потребностям организма. Подобные функции, а также обмен веществ и терморегуляция непосредственно или через железы внутренней секреции (щитовидную железу, надпочечную железу, половые железы и др.), иннервируемые вегетативной нервной системой, находятся в основном под ее контролем.

В деятельности вегетативной нервной системы можно отметить два рода импульсов, идущих к тому или иному органу: по симпатическим и парасимпатическим волокнам; они различны между собой и в известной степени противоположны по своему действию. Павлов говорил, что химический жизненный процесс каждой ткани регулируется в его интенсивности особыми центробежными нервами и притом по распространенному в организме принципу, в двух противоположных направлениях. Многие физиологические процессы в организме на первый взгляд кажутся диаметрально противоположными, что как будто позволяет толковать об антагонистических отношениях в организме; например, противоположное действие солей калия и кальция, адреналина и ацетилхолина (влияния симпатической и парасимпатической системы), процессы ассимиляции и диссимиляции, возбуждения и торможения и т. д. Однако антагонизм (противодействие) нужно понимать только в относительном смысле. Антагонизм биологических процессов в организме, как и синергизм, есть две стороны одного общего процесса. Это есть борьба противоположностей, направленных для достижения одной общей цели - благополучия организма в целом. Если бы органы тела и отдельные его системы имели самостоятельность, абсолютную автономность, тогда можно было бы говорить об их антагонизме, о противодействии друг другу, но в едином целостном организме отношения совершенно иные.

Организм как единая целостная система очень широко использует в своей жизнедеятельности противоположно действующие факторы. Без симпатической нервной системы организм так же не может нормально существовать в сложной окружающей его обстановке, как и без парасимпатической системы.

Закон единства противоположностей здесь выступает особенно ясно. Совершенно неправильно говорить о роли одной какой-либо системы. Во время значительной физической нагрузки существенную роль играет симпатическая нервная система, но если в действие не вступает затем парасимпатическая система, то большой и главное длительной работы организм не сможет выполнять. При пищеварении, например, пусковым механизмом служит парасимпатический нерв - n. vagus, но следом за ним включается и симпатическая система. Таким образом, для нормальной деятельности организма требуется наличие обоих отделов вегетативной части нервной системы.

Сочетанное воздействие симпатической и парасимпатической системы обусловливает четкую регуляцию работы органов, которые реагируют на все изменения, происходящие в организме, и приспосабливают свою деятельность к изменившимся условиям.

Вегетативная нервная система является неотделимой частью единой нервной системы целого организма и выполняет свои функции, как и все другие отделы нервной системы, под регулирующим влиянием ее высшего отдела - коры головного мозга.

На основе анатомических и функциональных различий в вегетативной нервной системе выделили два отдела - симпатический и парасимпатический.

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем, а ночью - парасимпатической (“царство вагуса”). Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, снижение частоты сердечных сокращений, опорожнение полостных органов).

Симпатический и парасимпатический отделы часто действуют как антагонисты (табл.1). Однако антагонизм этот относительный. При резко измененном функциональном состоянии органа они могут действовать однонаправленно как синергисты. В ответ на усиленную деятельность организма, наступают и парасимпатические сдвиги, направленные на восстановление энергетического потенциала и гомеостаза. Благодаря активности и синергизму обоих отделов вегетативной нервной системы возможна длительная, адаптивная деятельность организма.

Таким образом, между ними существует не столько антагонизм, сколько взаимодействие, которое обеспечивает наиболее тонкое регулирование деятельности органов.

Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами - веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором в симпатических нервных окончаниях является симпатин (аналогичный норадреналину). Медиатором парасимпатических нервных окончаний является вещество, близкое к ацетилхолину.

Наряду с функциональными имеются ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:

1. Очаги выхода парасимпатических волокон из мозга разобщены друг от друга (мезенцефалический, бульбарный, крестцовый отделы), симпатические волокна выходят из одного, но более протяженного очага (тораколюмбальный отдел).

2. К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим - III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.

3. Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя только внутренние органы. Симпатический же отдел вегетативной нервной системы кроме внутренних органов иннервирует все сосуды, потовые, сальные железы и волосковые мышцы кожи, а также скелетную мускулатуру, обеспечивая ей трофическую иннервацию.

СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел представлен ядрами боковых рогов серого вещества спинного мозга (nuclei intermediolaterales) следующих сегментов: C 8 , Th 1-12 , L 1-3 (тораколюмбальный отдел).

Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:

1) узлы I порядка, ganglia trunci sympathici;

2) межузловые ветви, rami interganglionares;

3) соединительные ветви белые и серые, rami communicantes albi et grisei;

4) узлы II порядка, ganglia intermediae, участвующие в образовании сплетений;

5) висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями;

6) симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов.

СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ, truncus sympathicus, парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка, ganglia trunci sympathici (рис. 7).

Рис. 7. Схема строения симпатического ствола (из Foss и Herlinger) 1- шейные узлы; 2 - грудные узлы; 3 - поясничные узлы; 4 - крестцовые узлы; 5 - g. impar.

В продольном направлении узлы соединены между собой ветвями, rami interganglionares. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый ствол соединяются одним непарным копчиковым узлом, gangllion impar. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: щейный, грудной, поясничный и крестцовый. Симпатический ствол в шейном отделе позвоночника покрывается фасцией, fascia prevertebralis. В грудном, поясничном и крестцовом отделах его соответственно покрывают fasciae endothoracica, subperitonealis et fascia pelvis. Узлы симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами белыми и серыми соединительными ветвями.

Белые соединительные ветви, rami communicantes albi, состоят из преганглионарных симпатических волокон, которые являются аксонами клеток промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга. Они отделяются от ствола спинномозгового нерва и входят в ближайшие узлы симпатического ствола, где часть преганглионарных симпатических волокон прерывается. Другая часть проходит узел транзитно и через межузловые ветви достигает более отдаленных узлов симпатического ствола или проходит к узлам II порядка. В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна - дендриты клеток спинномозгового узла.

Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через rami interganglionares (рис. 8), а в нижние поясничные и крестцовые - из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.

От узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам - серые соединительные ветви, rami communicantes grisei , (отсутствует миелиновая оболочка) и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к соме, где заканчиваются нервными окончаниями на сальных и потовых железах, гладких мышцах, поднимающих волосы кожи, в стенке периферических сосудов, а также в скелетных мышцах с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса. Серые соединительные ветви отходят от всех узлов симпатического ствола и составляют соматическую часть симпатической нервной системы.

Кроме серых соединительных ветвей от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов - висцеральная часть симпатической нервной системы. В ее состав входят: постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).

Важно отметить, что преганглионарные волокна в узлах симпатического ствола многократно ветвятся и образуют синапсы на многих клеточных телах эффекторных нейронов. Соотношение преганглионарных волокон к постганглионарным может доходить до 1: 100. Это приводит к феномену мультипликации (умножения), т.е. к резкому расширению области возбуждения (генерализация эффекта). Благодаря этому сравнительно небольшое количество центральных симпатических нейронов обеспечивает иннервацию всех органов и тканей. Так, например, при раздражении у животного преганглионарных симпатических волокон, проходящих через передние корещки IY грудного сегмента, может наблюдаться сужение сосудов кожи головы, шеи, передней конечности, расширение коронарных сосудов, сужение сосудов почек и селезенки.

Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего. Узлы шейного отдела белых соединительных ветвей не имеют. Преганглионарные волокна к ним приходят из верхних грудных узлов через межузловые ветви.

Верхний шейный узел , ganglion cervicale superius, веретенообразной формы, длиной около 2 см, лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков, на m. longus capitis. От него отходят следующие ветви:

1. Серые соединительные ветви к I-IY шейным спинномозговым нервам;

2. Внутренний сонный нерв, n.caroticus internus, который в виде двух ветвей подходит к одноименной артерии и, оплетая ее, образует внутреннее сонное сплетение, plexus caroticus internus. Продолжением этого сплетения в полости черепа является пещеристое сплетение, plexus cavernosus. От внутреннего сонного сплетения отходят ветви: nn. caroticotympanici, которые вместе с ветвями языкоглоточного нерва образуют plexus tympanicus; n. petrosus profundus, который соединяется с парасимпатическим нервом - n. petrosus major и образует n. canalis pterygoidei, вступающий в крыловиднонебный узел. Не прерываясь в этом узле, симпатические волокна следуют к сосудам и железам слизистой оболочки полости носа и неба. Из пещеристого сплетения исходят сплетения для ветвей внутренней сонной артерии (сплетение глазной артерии, передней и средней мозговых артерий, сплетения артерии сосудистого сплетения), а также отдельные веточки к гипофизу, тройничному узлу, глазодвигательному, блоковому и отводящему нервам.

Следуя по ходу глазной артерии симпатические волокна направляются к слезной железе, а также в составе симпатического корешка, radix sympathicus, вступают в ресничный узел. В узле волокна не прерываются, а направляются дальше в составе коротких ресничных нервов, nervi ciliares breves, к глазному яблоку для иннервации m.dilatator pupillae и сосудам глаза. При поражении верхнего шейного узла отмечается сужение зрачка на одноименной стороне.

3. Наружные сонные нервы, nn.carotici externi, которые образуют вокруг одноименной артерии сплетение - plexus caroticus externus. За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы, твердая мозговая оболочка и частично глотка, щитовидная железа и гортань.

4. Гортанно-глоточные ветви, rami laryngopharyngei, которые вместе с ветвями блуждающего и языкоглоточного нервов образуют нервное сплетение в стенке глотки, plexus pharyngeus, а часть ветвей вместе с n. laryngeus superior (из n. vagus) направляются к гортани.

5. Верхний сердечный нерв, n.cardiacus cervicalis superior, участвующий в образовании поверхностного (левый) и глубокого (правый) сердечных сплетений.

6. Ramus sinus carotici - идет к месту бифуркации сонной артерии, туда же приходит чувствительная ветвь от n.glossopharyngeus.

7. Яремный нерв, n.jugularis, проходящий вдоль внутренней яремной вены и распадающийся в области яремного отверстия на серые соединительные ветви к нижнему узлу языкоглоточного, узлам блуждающего и ветвям добавочного и подъязычного нервов.

Средний шейный узел , ganglion cervicale medium, располагается в месте перекреста нижней щитовидной артерии с общей сонной артерией, на уровне VI шейного позвонка. Иногда он отсутствует. Его межузловая ветвь к нижнему шейному узлу делится на два пучка, охватывающие спереди и сзади подключичную артерию наподобие петли - ansa subclavia. От него отходят ветви:

1. Серые соединительные ветви к V, VI шейным спинномозговым нервам.

2. Ветви к общей сонной артерии, образующие plexus caroticus.

3. Ветви к нижней щитовидной артерии - plexus thyroideus inferior.

4. Средний сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis medius, вступающий в глубокое сердечное сплетение.

Нижний шейный узел , ganglion cervicale inferius, располагается в области начального отдела позвоночной артерии, на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел, ganglion cervicothoracicum (звездчатый, ganglion stellatum). От него отходят ветви:

1. Серые соединительные ветви к VII, VIII шейным и к I грудному спинномозговым нервам.

2. Ветви к подключичной артерии, образующие по ходу ее ветвей plexus subclavius.

3. Ветви к позвоночной артерии, формирующие plexus vertebralis, за счет которого иннервируются оболочки и сосуды головного и спинного мозга.

4. Нижний сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis inferior, вступающий в глубокое сердечное сплетение.

5. Ветви к диафрагмальному нерву для иннервации сосудов брюшной полости.

6. Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, где вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов, ganglia thoracica, лежащих впереди головок ребер. К узлам грудного отдела симпатического ствола приходят белые соединительные ветви от грудных спинномозговых нервов. От них отходят следующие ветви:

1. Серые соединительные ветви к грудным спинномозговым нервам.

От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:

2. Грудные сердечные нервы, nn. cardiaci thoracici, вступающие в глубокое сердечное сплетение. Все сердечные нервы, отходящие от узлов симпатического ствола состоят из чувствительных, постганглионарных и частично преганглионарных симпатических волокон. Последние прерываются в узлах сердечных сплетений.

3. Ветви к аорте, образующие грудное аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus, которое вверху связано с сердечным сплетением, а внизу - с чревным.

4. Ветви к трахее и бронхам, участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании plexus pulmonalis.

5. Ветви к пищеводу непосредственно от узлов или от аортального сплетения, образующие plexus esophageus.

6. От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв, n. splanchnicus major.

7. От X-XI грудных узлов - малый внутренностный нерв, n. splanchnicus minor.

8. От XII грудного узла (при его наличии) отходит n. splanchnicus imus.

Внутренностные нервы проходят между ножками диафрагмы и вступают в чревное сплетение. Они состоят преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон.

Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов, ganglia lumbalia, которые лежат на передней поверхности тел позвонков (вдоль медиального края m. psoas major). Особенностью этих узлов является наличие поперечных волокон, соединяющих правые и левые узлы, что увеличивает масштабы распространения возбуждения.

Только верхние поясничные узлы имеют белые соединительные ветви. Преганглионарные волокна к нижним узлам приходят через межузловые ветви из верхних поясничных. От них отходят ветви:

1. Серые соединительные ветви к поясничным спинномозговым нервам.

2. Висцеральные нервы - внутренностные поясничные нервы, nn. splanchnici lumbales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон. Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние - в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.

Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя узлами, ganglia sacralia, расположенными вблизи медиального края foramina sacralia pelvina, и одним непарным копчиковым узлом, ganglion impar. Все узлы соединены поперечными комиссурами. Белых соединительных ветвей не имеют. Преганглионарные волокна к ним приходят через межузловые ветви от верхних поясничных узлов. От них отходят ветви:

1. Серые соединительные ветви к крестцовым и копчиковому спинномозговым нервам.

2. Висцеральные ветви - внутренностные крестцовые нервы, nn. splanchnici sacrales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон и вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.

ПРЕДПОЗВОНОЧНЫЕ УЗЛЫ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ

СПЛЕТЕНИЯ

Предпозвоночные узлы (ganglia intermedia) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На эффекторных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.

Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.

В области головы и шеи симпатические сплетения расположены преимущественно вокруг сосудов из системы сонных артерий (о многих из них упоминалось выше). Они отдают волокна к слезной железе, m. dilatator pupillae, к слюнным железам, щитовидной, околощитовидным железам. Далее следует гортанно-глоточное сплетение, образованное совместно с ветвями блуждающего и языкоглоточного нервов. Часть волокон из шейных сплетений иннервируют трахею и пищевод.

В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.

Наиболее значительным сплетением грудной полости является сердечное, plexus cardiacus. Оно образовано тремя парами сердечных нервов из шейных узлов симпатического ствола и ветвями блуждающего нерва. Из этих симпатических и парасимпатических источников формируются два основных нервных сплетения: поверхностное, plexus cardiacus superficialis, расположенное между вогнутой стороной дуги аорты и местом деления легочного ствола, и глубокое, plexus cardiacus profundus, расположенное позади дуги аорты - между ней и бифуркацией трахеи. Продолжением этих сплетений являются сплетения по ходу венечных артерий - plexus coronarius dexter et sinister, а также сплетения, расположенные в стенке сердца. Самые значительные сплетения располагаются под эпикардом. Имеется 6 таких сплетений, которые иннервируют миокард предсердий и желудочков, перегородку между ними, имеющие связь с узлами проводящей системы сердца и продолжающиеся в предсердно-желудочковый пучок (Гиса).

В составе сердечных сплетений имеется много вегетативных (интрамуральных) узлов, а также афферентных волокон - отростков чувствительных узлов спинномозговых нервов и блуждающего нерва.

В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви (рис.9). Среди них выделяют крупнейшее сплетение - чревное, по выражению Н.И. Пирогова - “мозг брюшной полости”.

Чревное сплетение (солнечное), plexus coeliacus s. solaris, окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам - надпочечниками, книзу оно простирается до уровня почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы:

1. Правый и левый чревные узлы, ganglia coeliaca, полулунной формы.

2. Непарный верхний брыжеечный узел, ganglion mesentericum superius.

3. Правый и левый аорто-почечные узлы, ganglia aorticorenalia, расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий. К этим узлам приходят преганглионарные симпатические волокна, которые здесь переключаются, постганглионарные симпатические и парасимпатические, а также чувствительные волокна, проходящие транзитно через узлы.

В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:

1. Большой и малый внутренностный нервы, n. splanchnicus major et minor, отходящие от грудных узлов симпатического ствола, которые состоят преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон. Меньшая часть волокон представлена постганглионарными волокнами. Преганглионарные волокна большого внутренностного нерва прерываются в чревных и верхнем брыжеечном узлах, а малого - в аортопочечных узлах.

2. Поясничные внутренностные нервы, nn. splanchnici lumbales, от верхних поясничных узлов симпатического ствола, содержащие преимущественно преганглионарные симпатические волокна, прерывающиеся в узлах чревного сплетения и чувствительные волокна.

3. Ветви диафрагмального нерва, rami frenicoabdominales, состоящие из чувствительных и постганглионарных симпатических волокон от нижнего шейного узла симпатического ствола для иннервации сосудов брюшной полости.

4. Ветви блуждающего нерва, rami coeliaci, cостоящие преимущественно из преганглионарных парасимпатических и чувствительных волокон.

В образовании чревного сплетения принимают участие чувствительные волокна спинномозговых узлов: верхних шейных (диафрагмальный нерв), 7 нижних грудных и 3 верхних поясничных.

От чревного сплетения многочисленные волокна расходятся как лучи солнца радиарно во все стороны. В связи с этим сплетение получило название “солнечного сплетения”.

Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты. Непарные сплетения: печеночное, селезеночное, желудочное, панкреатическое и верхнее брыжеечное. Волокна верхнего брыжеечного сплетения распространяясь по ходу разветвлений верхней брыжеечной артерии, достигают поджелудочной железы, двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, поперечной ободочной кишки.

Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является широкопетлистое брюшное аортальное сплетение, plexus aorticus abdominalis, расположенное на передней и боковых поверхностях брюшной аорты ниже почечных артерий и являющееся продолжением чревного сплетения. В его формировании участвуют и поясничные внутренностные нервы, отходящие от нижних поясничных узлов симпатического ствола.

От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior, оплетающее одноименную артерию и ее ветви. У корня этой артерии располагается довольно крупный узел, ganglion mesentericum inferius. В формировании нижнего брыжеечного сплетения принимают участие внутренностные поясничные нервы (от поясничных узлов симпатического ствола), ветви чревного и верхнего брыжеечного сплетений, которые вступают в него из межбрыжеечного сплетения, plexus intermesentericus. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной,нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, plexus rectalis superior, сопровождающее одноименную артерию.

Волокна брыжеечных сплетений вступают в связь с межмышечным (plexus myentericus) -ауэрбаховым и подслизистым (plexus submucosus) - мейснеровым сплетениями, залегающими в стенках желудочно-кишечного тракта. Межмышечное и подслизистое сплетения состоят из групп парасимпатических клеток (интрамуральные ганглии), связанных пучками нервных волокон. Здесь прерываются преганглионарные парасимпатические волокна.

Продолжением брюшного аортального сплетения книзу являются сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также непарное верхнее подчревное сплетение, plexus hypogastricus superior, которое на уровне мыса делится на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.

Нижнее подчревное сплетение , plexus hypogastricus inferior, или тазовое, plexus pelvinus, одно из наиболее крупных вегетативных сплетений (рис. 10).

Оно располагается по сторонам прямой кишки, представляет собой с каждой стороны пластинку, простирающуюся от крестца до мочевого пузыря, от которой отходят по ходу ветвей внутренней подвздошной артерии вторичные сплетения к органам таза.

В нижнем подчревном сплетении выделяют у мужчин два отдела: передненижний и задний, а у женщин еще и средний отдел.

Верхняя часть передненижнего отдела сплетения иннервирует мочевой пузырь, нижняя часть у мужчин - предстательную железу, семенные пузырьки, семявыносящие протоки и пещеристые тела.

У женщин к половым органам посылает нервные волокна средний отдел нижнего подчревного сплетения. Причем его нижняя часть - к влагалищу и клитору, верхняя - к матке и яичникам. Задний отдел нижнего подчревного сплетения иннервирует прямую кишку.

В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические), узлы III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:

1. Внутренностные крестцовые нервы, nn.splanchnici sacrales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических волокон, которые прошли не прерываясь через узлы симпатического ствола, а также чувствительные волокна от крестцовых спинномозговых узлов.

2. Ветви нижнего брыжеечного сплетения (plexus rectalis superior), состоящие преимущественно из постганглионарных симпатических волокон - отростков клеток нижнего брыжеечного узла и чувствительных волокон от поясничных спинномозговых узлов.

3. Внутренностные тазовые нервы, nn. splanchnici pelvini, состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон - отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела (S 2 - S 4) и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.

Симпатические преганглионарные волокна прерываются в узлах II порядка, парасимпатические - III порядка. Таким образом, в формировании нижнего подчревного сплетения кроме вегетативных волокон принимают участие и чувствительные волокна - отростки клеток поясничных, крестцовых и копчикового спинномозговых узлов.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ

Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; су­жение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Пара­симпатическая нервная система преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение деятельности пи­щеварительных желез и т. п.

Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы направлена на текущую регуляцию функционального со­стояния, на поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление различных физиологических показателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической системы - ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние.

Рис. 6. Вегетативные рефлексы

Влияние положения тела на частоту сердечных сокращений

(уд./мин). (По.МогендовичМ.Р., 1972)

3.6.4. Вегетативные рефлексы

Через вегетативные симпати­ческие и парасимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных ре­цепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутрен­ние органы - например, дыха­тельно-сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных по­кровов - изменение деятельности внутренних органов при раздра­жении активных точек кожи, на­пример, иглоукалыванием, точеч­ным массажем); с рецепторов глаз­ного яблока - глазо-сердечный рефлекс Ашнера (урежение сердцебиений при надавлива­нии на глазные яблоки - пара­симпатический эффект); моторно-висцеральные- например, ортостэтическая проба (учащение сердцебиения при переходе из положения лежа в положение стоя - симпатический эф­фект) и др. (рис. 6). Они используются для оценки функционального состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной си­стемы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее отдела).

11. ПОНЯТИЕ О НЕРВНО МЫШЕЧНОМ(ДВИГАТЕЛЬНОМ) АППАРАТЕ. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ(ДЕ) И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ДЕ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ДЕ.(ПОРОГ АКТИВАЦИИ,СКОРОСТЬ И СИЛА СОКРАЩЕНИЯ, УТОМЛЯЕМОСТЬ И ДР) Значение типа ДЕ при различных видах мышечной деятельности.

12. Мышечная композиция. Функциональные возможности разных типов мышечных волокон (медленные и быстрые). Их роль в проявлении мышечной силы, скорости и выносливости. Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих на силу сокращения, является состав (композиция) мы­шечных волокон. Различают 3 типа мышечных волокон - медленные неутомляемые (I типа), быстрые неутомляемые или про­межуточные (11-а типа) и быстрые утомляемые (11-б типа).

Медленные волокна (1 типа), их обозначают также SO - Slow Oxydative (англ. - медленные окислительные) - это выносливые (неутомляемые) и легко возбудимые волокна, с богатым кровоснаб­жением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобина и

с использованием окислительных процессов энергообразования (аэробные). Их, в среднем, у человека 50%. Они легко включаются в работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не обладают достаточной силой. Чаще всего они используются при под­держании ненагрузочной статической работы, например, при сохра­нении позы.

Быстрые утомляемые волокна (11-б типа) или FG - Fast Glicolitic (быстрые гликолитические) используют анаэробные процессы энер­гообразования (гликолиз). Они менее возбудимы, включаются при больших нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц. Зато эти волокна быстро утомляются. Их примерно 30%. Во­локна промежуточного типа (П-а) - быстрые неутомляемые, окис­лительные, их около 20%. В среднем, для разных мышц характерно различное соотношение медленных неутомляемых и быстрых утом­ляемых волокон. Так, в трехглавой мышце плеча преобладают быст­рые волокна (67%) над медленными (33%), что обеспечивает скоростно-силовые возможности этой мышцы (рис. 14), а для более медлен­ной и выносливой камбаловидной мышцы характерно наличие 84% медленных и всего 16% быстрых волокон (Салтан Б., 1979).

Однако, состав мышечных волокон в одной и той же мышце имеет огромные индивидуальные различия, зависящие от врожденных типо­логических особенностей человека. К моменту рождения человека его мышцы содержат лишь медленные волокна, но под влиянием не­рвной регуляции устанавливается в ходе онтогенеза генетически за­данное индивидуальное соотношение мышечных волокон разного типа. По мере перехода от зрелого возраста к пожилому число быст­рых волокон у человека заметно снижается и, соответственно, умень­шается мышечная сила. Например, наибольшее количество быстрых волокон в наружной головке 4-х главой мышцы бедра мужчины (около 59-63%) отмечается в возрасте 20-40 лет, а в возрасте 60-65 лет их число почти на 1/3 меньше (45%).

Рис. 14. Состав мышечных волокон в разных мышцах

Медленные - черным цветом; быстрые - серым

Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в процессе тренировки. Возможно только нарастание толщины (гипер­трофия) отдельных волокон, а также некоторое изменение свойств промежуточных волокон. При направленности тренировочного про­цесса на развитие силы происходит нарастание объема быстрых воло­кон, что и обеспечивает повышение силы тренируемых мышц.

Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

Существенное значение имеют механические условия работы мышцы -точка приложения ее силы и точка прило­жения сопротивления (поднимаемого груза). Например, при сгиба­нии в локте вес поднимаемого груза может быть порядка 40 кг и более, при этом сила мышц-сгибателей достигает 250 кг, а тяга су­хожилий - 500 кг.

Между силой и скоростью сокращения мышцы существует опре­деленное соотношение, имеющее вид гиперболы (соотношение сила - скорость, по А. Хиллу). Чем выше сила, развиваемая мышцей, тем меньше скорость ее сокращения, и наоборот, с нараста­нием скорости сокращения падает величина усилия. Наибольшую скорость развивает мышца, работающая без нагрузки. Скорость мы­шечного сокращения зависит от скорости передвижения поперечных мостиков, т. е. от частоты гребковых движений в единицу времени. В быстрых ДЕ эта частота выше, чем в медленных ДЕ, и, соответствен­но, потребляется больше энергии АТФ. Во время сокращения мы­шечных волокон в 1 с происходит примерно от 5 до 50 циклов при­крепления-отсоединения поперечных мостиков. При этом никаких колебаний силы в целой мышце не ощущается, так как ДЕ работают асинхронно. Лишь при утомлении возникает синхронная работа ДЕ, и в мышцах появляется дрожь (тремор утомления).

13. ОДИНОЧНОЕ И ТЕТАНИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА. ЭЛЕКТРОМИОГРАММА. При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается

одиночным сокращением. Эта форма механической реакции состоит из 3 фаз: латентного или скрытого периода, фазы сокраще­ния и фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.

Если интервалы между нервными импульсами короче, чем дли­тельность одиночного сокращения, то возникает явление супер­позиции - наложение механических эффектов мышечного во­локна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения - тетанус. Различают 2 формы тетануса - зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражений, когда происходит по­падание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабле­ния отдельных оди ночных сокращений, и сплошной или гладкий те­танус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения (рис. 11). Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуж­дения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определенное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с)

Рис. П. Одиночное сокращение, зубчатый и сплошной тетанус камбаловидпой мышцы человека (по: Зимкин Н.В. и др., 1984). Верхняя кривая - сокращение мышцы, нижняя - отметка раздражения мышцы, справа указана частота раздражени я

возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20 имп. в 1с) - зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25-60 имп. в 1 с) - гладкий тетанус. Одиночное сокращение - более слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Зато тетанус обеспе­чивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное сокра­щение мышечного волокна.

Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обеспе­чении длительной, но не очень интенсивной работы, отдельные ДЕ сокращаются попеременно (рис. 12), поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверх­длинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация ак­тивности отдельных ДЕ, т. е. одновременное возбуждение практи­чески всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной активации

Рис. 12. Различные режимы работы двигательных единиц (ДЕ)

соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное тетаническое сокращение.

Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон «Все или ничего»). В отличие от этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды.

Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ. В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге за­регистрировать одиночные потенциалы действия отде­льных Д Е. В случае же значительных напряжений потенциалы действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает сложная интегрированная кривая записи электрической активнос­ти целой мышцы - электромиограмма (ЭМГ).

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статичес­ких усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической ра­боте - вид отдельных пачек импульсов, приуроченных, в основ­ном, к начальному моменту сокращения мышцы и разделенных пе­риодами «электрического молчания». Особенно хорошо ритмичность появления подобных пачек наблюдается у спортсменов при цикличес­кой работе (рис. 13). У маленьких детей и неадаптированных к такой работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает не­достаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.

Чем больше внешняя нагрузка и cилa сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ. Это связано с увеличением частоты нервных им­пульсов, вовлечением большего числа ДЕ в мышце и синхронизацией

Рис. 13. Электромиограмма мышц-антагонистов при циклической работе

их активности. Современная многоканальная аппаратура позволяет производить одновременную регистрацию ЭМГ многих мышц на раз­ных каналах. При выполнении спортсменом сложных движений мож­но видеть на полученных ЭМГ кривых не только характер активно­сти отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения или выключения в различные фазы двигательных актов. Записи ЭМГ, полученные в естественных условиях двигательной деятельности, можно передавать к регистрирующей аппаратуре по телефону или радиотелеметрически. Анализ частоты, амплитуды и формы ЭМГ (на­пример, с помощью специальных компьютерных программ) позволяет получить важную информацию об особенностях техники выполня­емого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым спортсменом.

По мере развития утомления при той же величине мышечного уси­лия амплитуда ЭМГ нарастает. Это связано с тем, что снижение сократительной способности утомленных ДЕ компенсируется не­рвными центрами вовлечением в работу дополнительных ДЕ, т. е. путем увеличения количества активных мышечных волокон. Кроме того, усиливается синхронизация активности ДЕ, что также повы­шает амплитуду суммарной ЭМГ.

14. Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна. Теория скольжения. Роль саркоплазматического ретикулума и ионов кальция в сокращении. При произвольной внутренней команде сокращение мышцы че­ловека начинается примерно через 0.05 с (50 мс). За это время мотор­ная команда передается от коры больших полушарий к мотонейро­нам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора пре­одолеть нервно-мышечный синапс, что занимает примерно 0.5 мс. Медиатором здесь является ацетилхолин, который содержится в синаптических пузырьках в пресинаптической части синапса. Нервный им пульс вызывает перемещение синаптических пузырьков к преси­наптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синаптическую щель. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мем­брану чрезвычайно кратковременно, после чего он разрушается ацетилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере расходо­вания запасы ацетилхолина постоянно пополняются путем его синтезирования в пресинаптической мембране. Однако, при очень частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхоли­на превышает его пополнение, а также снижается чувствительность постсинаптической мембраны к его действию, в результате чего на­рушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе периферических механизмов утомления при длительной и тяжелой мышечной работе.

Выделившийся всинаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления деполяризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает лишь местное возбуждение небольшой амплитуды - потенциал концевой пластинки (ПКП).

При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает по­рогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия. Он (со скоростью 5 ) распростра­няется вдоль по поверхности мышечного волокна и заходите поперечные

трубочки внутрь волокна. Повышая проницаемость клеточ­ных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и тру­бочек саркоплазматического ретикулума ионов Са, которые прони­кают в миофибриллы, к центрам связывания этих ионов на молеку­лах актина.

Под влиянием Садлинные молекулы тропомиозина проворачи­ваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическими мо­лекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к актину. Тем самым между актином и миозином образуются так называемые поперечные мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей ак­тина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т. е. механическую реакцию мышечного волокна (рис. 10).

Энергия гребкового движения одного мостика производит пере­мещение на 1 % длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са. Такой процесс происходит в ре­зультате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приоб­ретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению

Рис. 10. Схема электромеханической связи в мышечном волокне

На А: состояние покоя, на Б - возбуждение и сокращение

да - потенциал действия, мм - мембрана мышечного волокна,

п _ поперечные трубочки, т - продольные трубочки и цистерны с ионами

Са , а - тонкие нити актина, м - толстые нити миозина

с утолщениями (головками) на концах. Зет-мембранами ограничены

саркомеры миофибрилл. Толстые стрелки - распространение потенциала

действия при возбуждении волокна и перемещение ионов Саиз цистерн

и продольных трубочек в миофибриллы, где они содействуют образованию

мостиков между нитями актином и миозином и скольжение этих нитей

(сокращение волокна) за счет гребковых движений головок миозина.

имеющихся мостиков и образованию в присутствии Сановых мос­тиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторе­ния подобных процессов многократного образования и распада мос­тиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в миофибрилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала дей­ствия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышеч­ного волокна - через 20 мс.

Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромехани­ческой связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышцы.

Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма - «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Саиз миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума. На это также тратится энергия АТФ.

15. Механизм регуляции силы сокращения мышц (число активных ДЕ, частота импульсации мотонейронов, синхронизация сокращения мышечных волокон разных ДЕ во времени). Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

1) увеличением числа активных ДЕ - это механизм вовлечения или рекрутирования ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем - высокопо­роговых быстрых Д Е);

2) увеличением частоты нервных импульсов, в результате чего происходит переход от слабых одиночных сокраще­ний к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон;

3) увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит увеличение силы сокращения целой мышцы за счет одновременной тяги всех ак­тивных мышечных волокон.